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恐龙
恐龙(學名:Dinosauria)是群中生代的多樣化優勢脊椎動物,支配全球陸地生态系超過1亿6千万年之久。恐龙最早出现在2亿3千万年前的三疊紀,滅亡于约6千5百万年前的白垩纪晚期所发生的白垩纪末滅絕事件。 在1862年發現的始祖鳥化石,與美頜龍化石極度相似,差別在於始祖鳥化石有著羽毛痕跡,這顯示恐龍與鳥類可能是近親。自從1970年代以來,許多研究指出现代鸟类極可能是兽脚亚目恐龙的直系後代。大部分科學家視鳥類為惟一幸存发展至今的恐龙,而少數科學家甚至認為牠們應該分類於同一綱之內。[1]鱷魚則是另一群恐龍的現代近親,但兩者關係較恐龍與鳥類遠。恐龍、鳥類、鱷魚都屬於爬行動物的主龍類演化支,該演化支首次出現於晚二疊紀,並在中三疊紀成為優勢動物群。 在20世紀前半期,科學家與大眾媒體都視恐龍為行動緩慢、慵懶的冷血動物。但是1970年代開始的恐龍文藝復興,提出恐龍也許是群活躍的溫血動物,並可能有社會行為。近期發現的眾多恐龍與鳥類之間關係的證據,支持了恐龍溫血動物的假設。 自从19世纪早期,第一批恐龙化石被科學方法鑑定後,重建的恐龙骨架已成為全球各地博物馆的主要展覽品。恐龙已是大眾文化的一部分,无论儿童或者成年人均对恐龙有很高的兴致。恐龙往往是热门书籍與电影的题材,如:《侏罗纪公园》,各类媒体也常報導恐龙的科学研究進展與新發現。 所有的恐龍皆為陸地動物。許多史前爬行動物常被一般大眾非正式地認定是恐龙,例如:翼手龍、魚龍、蛇頸龍、滄龍、盤龍類(異齒龍與基龍)等,但从科学角度来看,这些都不是恐龙。
[编辑] 概述恐龍(不包含鳥類)是群生存於陸地上的主龍類爬行動物,四肢直立於身體之下,而非往兩旁撐開,牠們出現於晚三疊紀卡尼階,各種恐龍快速地演化出不同的特化特徵,並發展出不同的體型大小,佔據者不同的生態位,並持續生存到晚白堊紀馬斯垂克階。[2]有許多型態的爬行動物與恐龍生存在同一時期,例如:魚龍目、滄龍科、蛇頸龍目、翼龍目、以及盤龍目,許多大眾媒體常將牠們也歸類於恐龍,但牠們在科學分類上並不屬於恐龍。魚龍類、滄龍類、蛇頸龍類都是海生爬行動物,並不生存於陸地上,也不屬於初龍類;翼龍類屬於初龍類,是在三疊紀時期與恐龍分開演化,但並非陸地動物:盤龍類生存於二疊紀,親緣關係較接近於哺乳類。[3] 恐龍是中生代的優勢陸棲脊椎動物,尤其是在侏儸紀與白堊紀。在恐龍佔優勢的侏儸紀與白堊紀期間,幾乎所有身長超過1公尺的陸地動物皆為恐龍,同時代的其他動物因此受到體型發展與生態位上的限制。舉哺乳類為例,牠們的體型多接近現代的齧齒動物,不超過貓的大小,食性為肉食性,以小型動物為生。[4]三椎齒獸目(Triconodonta)的巨型爬獸(Repenomamus giganticus)是個少數例外,巨型爬獸體重12到14公斤,已知會以幼年鸚鵡嘴龍等小型恐龍為食。[5] 恐龙家族极为庞大,多樣性。截止到2006年的学术研究,已確定有超過500个屬,而化石記錄中曾出現的屬总数被估計約为1850個,當中有75%已被發現化石。[6]一個早期的研究推測恐龍有將近3,400個屬,但大部分無法在化石記錄中保存下來。[7]恐龍有草食性,也有肉食性。有些恐龍以双足行走,或四足行走,或如砂龙和禽龙可以在双足和四足间自由转换。許多恐龍的身上具有鱗甲,或是頭部長有角或頭冠。儘管恐龍以其巨大體型而著稱,但許多恐龍的體型只有人類大小,甚至更小。目前已在全球各大洲發現恐龍化石,包含南極洲在內。[8]无论体型大小,恐龙对陆地生活的适应性堪称卓越,但牠們無法佔據海生以及飛行動物的生態位。 [编辑] 定义
恐龍的命名者,理查·歐文
恐龙(Dinosauria)是在1842年由英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)正式提出,歐文把恐龍總目定义为蜥形纲(Sauropsida)的一个独特部族或亚目,包含當時在英國與世界各地發現的恐龍。[9]Dinosauria這名詞衍化自古希腊文,deinos/δεινός意为「恐怖的」或「极其巨大的」,sauros/σαύρα意为「蜥蜴」。欧文在命名時,考量到牠們的牙齒、利爪、巨大体型、以及其他令人印象深刻的恐怖特徵,因此命名牠們為「恐怖的蜥蜴」。[10]中文的恐龙一词,源自日本的翻译「恐龍(恐竜)」,后为中国引用。 [编辑] 鑑定特徵近年來的新發現化石,使得科學家們越來越難列出一致性的恐龍鑑定特徵。恐龍的骨骼具有一些演化適應,可使牠們與原始的主龍類祖先辨別出來。在後期的恐龍中,這些特徵經過更多的演化改變。 恐龍的共有衍徵包含:
除上述幾個特徵以外,大部分恐龍還有一些共同特徵,但是因為出現在其他初龍類,或者不存在於早期的恐龍身上,因此不列為恐龍的共有衍徵。舉例而言,恐龍具有兩對顳顬孔,這是雙弓動物的共同特徵,恐龍還具有眶前孔與下頜孔,這些則是主龍類的共同特徵。[12]另有數個特徵,早在恐龍之前已經出現,消失於最早期的恐龍,而在不同的恐龍生物群獨自演化出現,包含:延長的肩胛骨、至少三個癒合的薦椎(其他主龍類也有三個薦椎,艾雷拉龍只有兩個薦椎)、[11]開放式有孔的髖臼(農神龍的髖臼閉合)。[13]恐龍的鑑定特徵難以確認,部分原因則是晚三疊紀的早期恐龍與同時期其他初龍類的化石不多,兩者卻有許多相似處,使得某些主龍類曾被誤認為是恐龍。[14] Hip joints and hindlimb postures.]] 恐龍具有直立的步態,類似大部分的現代哺乳類,而大部分其他爬行動物則是四肢往兩側延展的步態。[15][16]恐龍的臀窩朝向兩側,股骨的第四粗隆部往內側,兩者契合,產生直立的步態。[17]直立的步態可讓恐龍快速運動時,可以同時呼吸,使牠們成為活躍的動物,較採取兩側延展步態的動物更具優勢。[18]直立步態可以降低四肢彎曲時所承受的壓力,有助於恐龍發展出巨大的體型。[19]某些非恐龍的主龍類也獨自發展出直立的步態,例如勞氏鱷目,但牠們的臀窩朝下,股骨往上嵌入臀窩,形成不同於恐龍與哺乳類的「柱狀直立方式」。[19] [编辑] 種系發生學定義根據種系發生學的定義,恐龍包含:三角龍與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代。[20]在過去,恐龍曾被定義為:斑龍、禽龍與林龍的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代,以上三種恐龍即為理查·歐文最初用來定義恐龍範圍的三個屬。[21]兩個定義的範圍相近,都包含獸腳亞目、蜥腳形亞目、劍龍下目、甲龍下目、角龍下目、厚頭龍下目、以及鳥腳下目等支系。早在近年種系發生學研究盛行前,上述分類單元皆已在科學文獻中出現、使用,並持續到今日。 現今古生物學界普遍同意鳥類是恐龍的直系後代。根據嚴格的親緣分支分類法定義,一個天然的生物群應包含單一共同祖先的所有後代。若以此方法來看,所有鳥類都為恐龍,而恐龍並沒有滅亡。大部分古生物學家將鳥類歸類於恐龍-蜥臀目-獸腳亞目-虛骨龍類-手盜龍類。[22] 根據親緣分支分類法,鳥類都是恐龍。但對於一般大眾與媒體而言,恐龍並不包含鳥類。因此出現了「非鳥類恐龍」一詞,以指名不包含鳥類的恐龍,並符合林奈式分類法中的恐龍範圍。林奈氏分類法允許並系群的存在。 [编辑] 演化與分類[编辑] 恐龍的起源恐龍在過去被認為是複系群,包含數個毫不相干的生物群,並非來自於共同的最近祖先,因為身處類似的生態環境中,而個別演化出類似的形態與特徵。[23][24]自從70年代的恐龍文藝復興以來,恐龍已被認為是單系群,具有最近的共同祖先,是個天然生物群。[25][11] 恐龍與牠們的主龍類祖先在三疊紀中到晚期分開演化,一般認為牠們是一種接近蜥蝪的動物,在接近2億3000萬年前,大約是二疊紀-三疊紀滅絕事件後約2000萬年,該次滅絕事件消滅了接近95%的地球生物。[26][27]對於早期恐龍始盜龍發現地層的放射線定年法檢驗,證實始盜龍生存於中三疊紀。古生物學家認為始盜龍的外表類似所有恐龍的共同祖先;[28]如果屬實,則顯示最早的恐龍應該是種小型、二足掠食動物。[29]在阿根廷的中三疊紀地層所發現的原始、類似恐龍的鳥頸類主龍,例如:馬拉鱷龍與Lagerpeton,也支持這個說法;已出土的化石證據顯示這群動物都為小型、二足掠食者。 恐龍剛出現時,陸地上有多種不同的動物,例如堅蜥目、勞氏鱷目、鳥鱷科、喙頭龍目等原始主龍類,以及二齒獸下目與犬齒獸亞目等獸孔目動物。這些動物大部分在三疊紀後期的兩次滅絕事件中滅亡。第一次滅絕事件是卡尼階-諾利階滅絕事件,約2億1500萬年前,二齒獸類與許多原始主龍形下綱動物在此事件中滅亡,例如原蜥形目與喙頭龍類。第二次滅絕事件是三疊紀-侏儸紀滅絕事件,發生於約2億年前,大部分的早期主龍類滅亡,包含:堅蜥類、鳥鱷科、植龍目、與勞氏鱷類。這群動物滅亡後,鱷形超目、恐龍、哺乳類、翼龍目、與烏龜開始佔據陸地的生態系統。[11] 原始恐龍的第一次適應演化發生於三疊紀的卡尼階與諾利階之間,極可能因為當時有許多優勢動物滅亡。在傳統的觀念裡,在三疊紀中期,恐龍與當時其他的陸地動物展開長時間的競爭,並取得優勢,但這是不可能的。根據化石紀錄,恐龍沒那麼早出現,且早期恐龍並非穩定的增加、多樣化,而是後來才急驟的大量演化;如果牠們與其他動物有過長時間競爭,應該會在化石紀錄中反映出來。恐龍在卡尼階時的數量非常稀少,僅佔陸地動物群的1~2%。在諾利階,數個動物群滅亡後,恐龍則佔了陸地動物群的50~90%。恐龍的直立步態過去被視為成功演化的關鍵,但現在已知有數個同時代的動物群也有直立步態,例如:堅蜥類、鳥鱷科、勞氏鱷類、以及數種鱷形超目動物。三疊紀後期是個生物劇變的時代,有許多植物、海生動物興起衰落,三疊紀後期的氣候也有巨大改變。[11] [编辑] 科学分类恐龍與現代鳥類、鱷魚都屬於主龍類。初龍類的顱骨擁有兩個洞孔,稱為顳顬孔(Temporal fenestrae),以提供顎部肌肉附著處,眼窩前方則有眶前孔(Antorbital fenestra)。大部分的爬行動物與鳥類,都屬於雙弓動物;哺乳類與似哺乳爬行動物擁有一個顳顬孔,合稱單弓動物;烏龜與早期的副爬行動物,沒有顳顬孔,則屬於無弓動物。恐龍與其他主龍類擁有許多生理構造上的特徵,例如:牙齒位於齒槽中,而非直接從顎部骨頭延伸。在主龍類中,恐龍的最顯著特徵是牠們的步態。恐龍的後肢直立於身體下方,而蜥蜴與鱷魚的四肢則是往兩側攤開。 恐龍常被認為是總目,或是未定位的演化支。恐龙總目以下分为两大目:蜥臀目(Saurischia)和鸟臀目(Ornithischia),以其骨盆结构來区分。根據定義,蜥臀目的範圍是:與鳥類具有最近共同祖先,而與鳥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍;鳥臀目的範圍則是:與三角龍具有最近共同祖先,而與蜥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍。 蜥臀目意為「蜥蜴的髖關節」,骨盆型態比較接近早期的祖先,恥骨朝前。[17]數個生物群的恥骨個別演化成朝向後方,例如:艾雷拉龍下目、[30]鐮刀龍超科、[31]馳龍科、[32]以及其後代鳥類。[22]蜥臀目主要包括兩個亞目:二足、大部分是肉食性的獸腳亞目;長頸部、四足、草食性的蜥腳形亞目。某些蜥臀目大約在侏儸紀時期演變成為鳥類的祖先。 鳥臀目意為「鳥類的髖關節」,擁有類似鳥類的骨盆結構,恥骨朝向後方,但這是趨同演化的結果。與鳥類不同的是,鳥臀目的恥骨有個朝前的突出部分。鳥臀目包含多樣性的草食性動物。 以下為恐龍各科的簡易列表,大部分種類都已滅絕。詳細的恐龍分類可參考恐龍列表。 [编辑] 演化與地理分佈在三疊紀之後,恐龍的演化隨者植被與大陸位置的改變而變動。在晚三疊紀到早侏儸紀期間,各主要大陸連接成一個超級大陸,盤古大陸(Pangaea)。這段時間的恐龍動物群主要由肉食性的腔骨龍超科、草食性的原蜥腳下目所構成。[33]裸子植物(尤其是松柏目),在晚三疊紀開始輻射演化,是當時的可能食物來源之一。原蜥腳類恐龍的顎部只能撕咬下樹葉,但不能做出複雜的嘴部動作,因此必須要藉由其他的方式協助磨碎食物。[34] 恐龍動物群維持了一段同質性,直到侏儸紀中到晚期,此時的掠食性恐龍開始多樣化,例如角鼻龍下目、棘龍超科、肉食龍下目,草食性恐龍則有劍龍下目、體型巨大的蜥腳下目。這段時間的著名地層有:北美洲的莫里遜組、坦尚尼亞的敦達古魯地層。此時的中國地區,也呈現出多樣性的恐龍,例如中華盜龍科、頸部極長的馬門溪龍。[33]甲龍下目與鳥腳下目開始普遍,而原蜥腳類恐龍則已滅絕。松柏目與蕨類成為最普遍的植物。蜥腳類恐龍與早期的原蜥腳類恐龍類似,嘴部無法做出複雜的動作。鳥腳類恐龍則發展出不同的處理植物方式,例如可將食物置在嘴中的兩側頰部,以及類似咀嚼的顎部動作。[34]這段期間的另一個重要演化事件是鳥類的演化出現,牠們是從虛骨龍類的手盜龍類演化而來。[22] 到了早白堊紀,盤古大陸持續的分裂成各陸塊,恐龍變得更多樣化。甲龍類、禽龍類、腕龍科散佈於歐洲、北美洲、以及北非。稍後,大型獸腳亞目恐龍,例如棘龍科、鯊齒龍科,以及蜥腳下目的雷巴齊斯龍科與泰坦巨龍類,佔據者非洲與南美洲。在亞洲,手盜龍類的馳龍科、傷齒龍科、偷蛋龍下目成為常見的獸腳類恐龍,甲龍科與早期角龍下目(例如鸚鵡嘴龍)則是該地常見的草食性動物。在同一時期,澳洲則生存者原始的甲龍類、棱齒龍類、禽龍類。[33]劍龍類則在早白堊紀到晚白堊紀之間滅絕。 早白堊紀發生了一件重大變化,開花植物出現在北美洲,並在晚白堊紀擴散分布。數群草食性恐龍發展出不同的方式以協助進食。角龍類發展出切割用的喙嘴,後方有眾多咀嚼用齒系(Tooth batteries);禽龍類也獨自演化出咀嚼用齒系,並在鴨嘴龍科發展到極致。[34]少部份蜥腳類恐龍也演化出齒系,雷巴齊斯龍科的尼日龍是最明確的證據。[35] 晚白堊紀的恐龍通常分為三個動物群。在北半球的北美洲與亞洲,獸腳類恐龍主要有大型的暴龍科、以及眾多的小型手盜龍類恐龍,優勢草食性恐龍則由鴨嘴龍科、角龍下目、甲龍科、厚頭龍下目所構成。南半球的岡瓦那大陸持續分裂中,阿貝力龍科是優勢獸腳類恐龍,泰坦巨龍類則是優勢草食性恐龍。在歐洲,凹齒龍科、結節龍科、泰坦巨龍類則是常見的恐龍。[33]開花植物更為輻射演化,[34]第一群禾本科(草)植物出現在白堊紀末期。[36]鴨嘴龍科與甲龍下目在北美洲、亞洲發展至極度多樣化。獸腳亞目也演化出草食性或雜食性的物種,鐮刀龍超科與似鳥龍下目更為常見。[34] 白堊紀-第三紀滅絕事件發生於白堊紀末期,接近6500萬年前,造成所有恐龍的滅絕,以及鳥類的崛起。但仍有其他雙弓動物在滅絕事件中存活下來,例如:鱷魚、蜥蜴、蛇、喙頭蜥、以及離龍類。[37] [编辑] 古生物學恐龍的相關知識來自於多樣化的非化石與化石紀錄,例如:化石、糞化石、足跡化石、胃石、羽毛、皮膚痕跡、內臟、與軟組織。[38][39]物理學(尤其是生物力學)、化學、生物學、地球科學等相關研究也增長了恐龍的相關知識。恐龍研究的最重要兩個課題是恐龍的體型與行為。 [编辑] 體型尽管目前证据不全,恐龙整体而言的形体很大。以恐龙作為标准来看,蜥脚下目是其中的巨无霸。在漫长的恐龙时代,即使是体型最小的蜥脚類恐龍也要比牠們栖息地內的其他动物要大,而最大的蜥脚类则比任何出現在地表的动物都要大出几个等级。巨型史前哺乳动物,如巨犀和猛犸,在巨型蜥脚類动物前不值一提,仅有少数的现代海洋生物的體型接近或超过大型蜥腳類恐龍:最为人熟知的是蓝鲸,體重可以达到171公噸,身長超過30米长。[40]蜥腳類恐龍的巨大體型,可能具有幾項優勢,例如防禦掠食動物、減低能量的使用、長壽,其中最重要的因素應為消化食物。與小型動物相比,大型動物的消化作用更具效率,因為食物在牠們的消化系統中待更多的時間。基於此原因,大型動物可用較低營養價值的食物維持生存。蜥腳類恐龍的化石,大部分發現於過去為乾旱或季節性乾旱的地層中,牠們可以大量、低營養價值的植物為食,已在這些環境中維持生存。[41] 然而,大部分的恐龙要比大型蜥腳類恐龍還小得多。现有的证据表明,恐龙的平均大小在三叠纪、早侏罗纪、晚侏羅紀和白垩纪都不断变化。[28]大部分獸腳類恐龍的體重在100到1,000公斤之間,而全新世的掠食性肉食動物則多半在10到100公斤之間。[42]倫敦國立自然歷史博物館的一個研究指出恐龍的體重平均值約在100公斤左右,而新生代的哺乳類體重平均值多在2到5公斤之間。[43] [编辑] 最大和最小的恐龙只有很小比例的动物最后会成为化石保存下来,况且绝大部分的化石都仍埋藏于地底。只有极少数的已被发现的样本保留有完整的骨骼,而其中保存有皮肤和其他软组织痕迹的则更为稀有。藉由比較不同骨頭的大小與型態,来重建一副完整的骨架,是一個複雜的過程,而重塑肌肉和器官则更為困難。綜合以上幾點理由,科学家可能永远无法确定最大和最小的恐龙。
腕龍與人類的體型比較圖
始盜龍與人類的體型比較圖
从现有的状况较好的骨架来看,最高和最重的恐龙是布氏腕龙(Brachiosaurus brancai),又称长颈巨龙。長頸巨龍的遗骸在1907年至1912年间发现于坦桑尼亚。从多具大小相近的个体所組合而成的骨架模型,现正展示于柏林洪堡博物馆,[44]该模型高12米,长22.5米,预期活体的重量在30到60公噸之间。最长的恐龙是27米长的梁龙,是在1907年发现于美国怀俄明州,現正展示于賓州匹兹堡的卡内基自然历史博物馆。 但是对於这些巨大的恐龙的所有知識都是基于少數碎乱的化石而来。化石记录中的最巨型草食性恐龍標本,大部分是在1970年代后被发现的,包括重大的阿根廷龙,体重估計在80到100公噸之间;梁龍的一個種(Diplodocus hallorum,原為地震龍)身長33.5公尺,而超龙身長32.5公尺长;最高的恐龍是18米高的波塞东龙,頭部可以達到6层楼的窗口。而易碎雙腔龍(Amphicoelias fragillimus)可能是最长的恐龍,但是对雙腔龍的全部知識都来自于1878年發現的一個脊椎神經弓化石,该化石现已遗失。从当时对该化石的图释推断,它有可能达到58米长和120公噸重[41]雙腔龍的重量仅次于罕为人知的巨体龙,巨體龍的体重可能达到175到220公噸。 目前已知最長的肉食性恐龍是棘龍,身長為16到18公尺,重量為8,150公斤。[45]其他的巨型食肉性恐龍有南方巨獸龍,马普龙,暴龙和鲨齿龙。 不计现代鸟类(如:吸蜜蜂鸟)的话,最小的恐龙体型相当于乌鸦或者鸡。兽脚亚目的小盗龙和小驰龙体长都在60公分以下。 [编辑] 行為對於恐龍行為的假設,多是根據化石姿態、棲息地、電腦模擬的生物力學、以及與類似生態位的現代動物比較而來。這些行為假設多存在者爭議。目前科學家們普遍同意鱷魚與鳥類所共同擁有的行為,有可能也存在於牠們的近親恐龍身上。 在1878年,比利時貝尼沙特發現了31個禽龍化石,可能是洪水所造成的集體死亡,這是恐龍群居行為的第一個證據。[46]之後在其他的地層也發現集體死亡的現象,再加上群集的足跡化石,顯示許多恐龍生物群具有群居的行為。目前已發現由數百個、甚至數千個個體所留下的鴨嘴龍科足跡化石,顯示鴨嘴龍科可能會大量群體移動,如同今日的美洲野牛與非洲跳羚。在英格蘭牛津發現的蜥腳類足跡化石,顯示不同的蜥腳類恐龍會共同集體移動,[47]但是,沒有證據可辨認出此足跡化石由哪些恐龍所留下。[48]恐龍群體行動可能有許多原因,例如防禦掠食動物、集體遷徙,或者保護幼年個體。某些肉食性的獸腳亞目恐龍,也曾被認為會以小群體方式行動,以獵食體型更大的獵物。[49][50]但是,恐龍的現代近親鱷魚、其他爬行動物、與鳥類,多半沒有群體獵食的行為,栗翅鷹是個少數例外。埋葬學證據顯示恐爪龍與異特龍的集體化石,可能是爭奪食物時打鬥造成的死亡,如同許多現代的掠食性爬行動物,例如科摩多龍。[51] 在1978年,古生物學家傑克·霍納(Jack Horner)於蒙大拿州發現慈母龍的化石與蛋巢遺跡,顯示鳥腳下目具有長時間的親代養育行為。[52]在1997年,在巴塔哥尼亞白堊紀地層發現的泰坦巨龍類化石,顯示這些大型恐龍也具有築巢的行為。[53]在1993年,在蒙古發現的偷蛋龍科葬火龍化石,被發現採取類似雞的孵蛋姿勢,牠們被推測身體可能覆蓋者羽毛,以保持蛋的溫度。[54]一些證據顯示某些恐龍可能具有親代養育行為。例如,由一個成年體、34個幼年體構成的鸚鵡嘴龍群體化石,其大量的幼年體比例,可能就是親代養育的證據。[55]此外,一個大椎龍的胎胚化石,被發現沒有牙齒,顯示牠們在孵化過後,仍有一段時間需要親代餵食。[56]在蘇格蘭西北方斯開島發現的足跡化石,也指出鳥腳下目有親代養育行為。[57]許多的恐龍主要生物群都已發現蛋巢與蛋化石,恐龍可能與其幼年體之間有某些溝通行為,類似現代鳥類與鱷魚。 某些恐龍具有頭冠或是頭盾,例如頭飾龍類、獸腳亞目、以及賴氏龍亞科,牠們的頭冠、頭盾過於脆弱,無法用來自我防衛,而可能具有性展示功能,或是使用在物種內打鬥行為;但目前對於恐龍的求偶與領域性行為所知有限。一些瘦腳亞目化石的頭部具有傷口,可能是同類互相攻擊的後果。[58]恐龍的溝通方式仍充滿謎題,是個正在研究中的領域。近年的研究顯示,賴氏龍亞科的中空頭冠可能具有揚聲器作用,可用來與同類之間做聲音的溝通、辨認。[59][60] 在1971年,在蒙古戈壁沙漠發現了一個極為著名的化石標本,一隻伶盜龍正在攻擊一隻原角龍,[61]這是恐龍會獵食其他恐龍的直接證據。[62]另外,一個埃德蒙頓龍的尾巴有個可能的瘉合痕跡,可能是由暴龍科恐龍所留下。[62]在2003年,在馬達加斯加所發現的瑪君龍化石,其骨頭上有同類的齒痕,證實某些獸腳類恐龍具有同類相食行為。[63] 根據目前的化石證據,某些草食性恐龍可能是穴居動物,例如棱齒龍類的Oryctodromeus(意為「挖掘的奔跑者」);[64]而某些獸腳類恐龍則是樹棲動物,例如原始的馳龍科小盜龍、[65]與充滿謎題的擅攀鳥龍科[66]但大部分恐龍則是依靠陸地為生存。生物力學可以用來研究恐龍的移動方式,進而研究牠們的相關行為模式。藉由計算恐龍的肌肉力量傳遞模式,以及重心位置,可推算出恐龍的移動速度。[67]此外,生物力學還可計算出梁龍科的鞭狀尾巴揮動時是否能產生音爆、[68]以及蜥腳類恐龍能否在水中浮動。[69] [编辑] 生理特徵自從60年代以來,恐龍的體溫調節成為科學家們爭論的主題之一。最初,科學家們對於恐龍的體溫調節能力的看法相當不一致。近年來,恐龍恆溫動物說逐漸成主流理論,牠們被視為活躍的動物,至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制,以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。 在恐龍研究的早期,古生物學家認為恐龍是類似蜥蜴的冷血動物。他們認為恐龍是群相當緩慢、慵懶的動物,需要外部熱量以調節牠們的體溫,接近現代爬行動物。恐龍冷血動物說成為主流看法,直到1968年,羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)公佈了一份革命性的研究,提出恐龍溫血動物說。 目前的證據多指出恐龍可生存在較寒冷的氣候環境,且至少有某些恐龍藉由內部身體機制來調節體溫,例如巨大體型造成的巨溫性。恐龍恆溫動物說的證據包含:在南極洲與澳洲發現恐龍化石,兩地區在當時位於極區內,有長達六個月的永夜、某些恐龍具有隔絕熱量用的羽毛、以及骨頭內具有恆溫動物特有的心血管結構。從骨骼結構顯示,獸腳類與其他恐龍是活躍的動物,若牠們具有恆溫動物的心血管系統,將符合這樣的生活方式;而蜥腳類恐龍則擁有較少的恆溫動物體徵。最有可能的狀況是,某些恐龍是恆溫動物,而其他則不是。恐龍恆血/變血動物說的爭論與新證據仍在持續進行中。[70] 因為有許多特徵可用來判斷是否為恆血動物,使得恐龍恆血/變血動物說的爭論難以定論。大部分的研究人員將牠們與鳥類、哺乳類相比。小型的鳥類、哺乳類的身體覆蓋 |