Нервова система

Не́рвова систе́ма — цілісна морфологічна і функціональна сукупність різних взаємозв'язаних нервових структур, яка спільно з гуморальною системою забезпечує взаємозв'язану регуляцію діяльності всіх систем організму і реакцію на зміну умов внутрішнього і зовнішнього середовища. Нервова система діє як інтеграційна система.

Цю статтю необхідно відформатувати, використовуючи мову розмітки Вікі. Ви можете допомогти проекту, зробивши це!

Ця стаття вимагає переробки. Прохання поліпшити її, згідно Довідка:Досконала стаття.

[ред.] Coelenterata

Члени інфрацарства Coelenterata, наприклад Кишковопорожнинні, мають просту нервову систему, відому як дифузна нервова система або нервова мережа. Це набір нейронів, сполучених синапсами або щілинними з’єднаннями, які можуть передавати сигнали один до одного. Нервова мережа зосереджена навколо рота, але не створює ніяких анатомічних угрупувань нейронів. Деякі медузи мають сенсорні нейрони, відомі як ропалії, які можуть відчувати світло або вагу.

[ред.] Плоскі та круглі черви

Планарії, вид плоских червів, мають подвійні нервові шнури, що лежать уздовж довжини тіла і закінчуються в хвості. Ці нервові шнури з’єднані поперечними нервами подібно до спиць колеса сходів. Ці поперечні нерви допомагають координувати дві сторони тварини. Два великі нервові вузли на задній частині голови функціонують подібно до простого мозку. Фоторецептори на “очах” тварини забезпечують сенсорну інформацію щодо світла і темноти.

Нервова система круглого черва Caenorhabditis elegans спланована до клітинного рівня. Кожен нейрон і його клітинне походження записане і більшість, якщо не все, нервові зв’язки відомі. У нервова система цих видів статево диморфна; нервові системи двох статей, самців і гермафродитів, мають різні числа нейронів і різні групи нейронів, які виконують певні сексуальні функції. У C. elegans, самиці мають точно 383 нейрони, тоді як гермафродити мають точно 302 нейрони [1].

[ред.] Членистоногі

Членистоногі, наприклад комахи і ракоподібні, мають нервову систему, збудовану з серій нервових вузлів, сполучених черевним нервовим шнуром, складеним з двох паралельних зв'язок, що лежать уздовж живота [2]. Звичайно, кожен сегмент тіла має по одному нервовому вузлу з кожного боку, проте деякі нервові вузли зливаються, формуючи мозок і інші великі нервові вузли [3].

Головний сегмент містить мозок, також відомий як супраезофагеальний нервовий вузол. У нервовій системі комах, мозок анатомічно діляться на protocerebrum, deutocerebrum, і tritocerebrum. Негайно після мозку – субезофагальний нервовий вузол, який управляє травним трактом.

Багато членистоногих мають сенсорні органи високого рівня, зокрема складені очі і антени для нюху і сенсації феромонів. Сенсорна інформація від цих органів обробляється мозком.

[ред.] Молюски

Більшість молюсків, як наприклад гастроподи і двостулкові молюски, мають декілька нервових вузлів. Нервова система морського зайця Aplysia широко використовувалася в нейрофізіологічних експериментах завдяки своїй простоті і здатності вивчати прості асоціації.

Головоногі, наприклад кальмар і восьминоги, мають відносно складні мозки. Ці тварини також мають складні очі. Як у всіх безхребетних, їх аксони не мають мієлінових волокон, які дозволяють швидку провідність сигналів у хребетних. Щоб досягти досить високої швидкості провідності, для управління м'язами в периферичних щупальцях, деякі аксони великих головоногих повинні мати дуже великий діаметр. Саме тому аксони гігантського кальмара використовувалися нейрофізіологами для вивчання основних властивостей потенціалу дії.

[ред.] Хребетні

Нервова система хребетних тварин часто діляться на центральну нервову систему (ЦНС) і периферійну нервову систему (ПНС). ЦНС складається з головного і спинного мозку. ПНС складається зі всіх інших нервів і нейронів, які не лежать в межах ЦНС. Переважаюча більшість нервів (які фактично є аксонами нейронів) належить ПНС. Периферійна нервова система діляться на соматичну нервову систему і автономну нервову систему.

Соматична нервова система відповідає за координування руху тіла, а також за отримання і передачу зовнішніх стимулів. Ця система регулює дії, які знаходяться під свідомим контролем.

Автономна нервова система поділяється на парасимпатичний, симпатичний та ентеричний відділи. Симпатична нервова система відповідає на небезпеку або стрес, і, серед багатьох фізіологічних змін, може визвати збільшення серцевого ритму і тиску крові та збудження органів відчуття завдяки збільшенню адреналіну в крові. Парасимпатична нервова система, з другого боку, відповідає за стан відпочинку, і забезпечує скорочення зіниці, уповільнення серця, розширення кровоносних судин та стимулювання травних і сечостатевих систем.

[ред.] Дивись також

• Нервова система риб
• Нервова клітина

Лекція - Вступ до ЦНС

ВЧЕННЯ ПРО НЕРВОВУ СИСТЕМУ – НЕВРОЛОГИЯ (NEUROLOGIA)

Нервова система займає головне положення в організмі, будучи апаратом, регулюючим взаємини між організмом і зовнішнім середовищем, здійснюючи узгодженість функцій всіх органів і адаптацію до умов існування. Вже з цього простого перерахування видно її велике значення.

Нервова система розвивається з ектодерми, на якій поступово з'являється заглиблення, яке збільшуючись перетворюється в нервовий жолобок, а останній – в нервову трубку. Ця трубка ділиться на дві нерівні частини: головну і спинну, з яких формуються головний і спинний мозок (далі ми будемо говорити більш детально про розвиток нервової системи).

Що характерно для подальшого розвитку головної і спинної частин мозкової трубки? Спинна частина поступово ділиться на окремі сегменти, тобто має місце метамерне розташування речовини спинного мозку. Головна частина також зазнає зміни: у ній з'являються спочатку 3, а потім 5 мозкових міхурів. Метамери в головній частині нервової трубки відсутні. Велике значення на розвиток головного мозку надають органи чуття, що також формуються з часом, і 12 пар черепних нервів.

Структурнофункціональною одиницею нервової системи є нервова клітина – нейрон (нейроцит). Термін був запропонований в 1881 р. німецьким анатомом Вальдейєром для позначення цієї структурної одиниці. Як і інші, нервові клітини мають тіло і відростки. Існують відростки короткі – їх зазвичай декілька, вони носять назву дендрити, і один довгий відросток – нейрит, або аксон.

Найбільша відповідальність за сприйняття, перерозподіл і розповсюдження збудження приходить на дендриты нервових клітин. Підраховано, що дендритне дерево одного нейрона кори мозку розповсюджується в межах зони, яку можуть зайняти 2000-4000 тіл нервових клітин. Аксон нервової клітини призначений для проведення нервового імпульсу, нейросекреції. Він володіє також медіаторною і транспортною функціями (далі про це будемо говорити детальніше).

Діаметр малих нейронів коливається від 5 до 30 мкм, великих – 30-100 мкм. Форма нервової клітини залежить від кількості дендритів, отже, від характеру зв'язків окремих клітин один з одним. В основному тіло нервових клітин кулясте або грушоподібне.

Виходячи з функції нейронів, зазвичай розрізняють три основних їх групи: рухові, чутливі і ретикулярні, або проміжні.

За даними молекулярної біології, нейронам властиві функції обробки інформації, її кодування, зберігання та зіставлення з минулим досвідом. Причому в дендритах відбуваються найбільш прості, логічно нескладні і стереотипні операції. Кожна з нервових клітин володіє ритмом роботи, що часто виявляється.

Перш ніж перейти до подальшого викладу матеріалу, ми приведемо слова великого вченого-нейрогістолога – Бориса Інокентієвича Лаврентьева: «Нервова тканина і розчленована і єдина». До цих пір все, що висловлювалося в цьому нарисі, виглядало розчленованим. Постараємось тепер все об'єднати.

Між окремими нервовими клітинами є кінцеві міжнейронні апарати, міжнейронні зв’язки – синапси. Термін був запропонований в 1897 р. видатним англійським фізіологом Шерінгтоном.

Зараз факт синаптичного перемикання нервових клітин загальновизнаний. Проте довгий час існувала теорія про те, що волокна однієї нервової клітини безпосередньо переходять у волокна іншої. Прихильники подібної сіткоподібної будови іменувалися «ретикулістами» (ретикулум – сітка). Лише іспанський вчений Рамон-і-Кахаль, блискучий нейрогістолог, удостоєний в 1906 р. за свої роботи Нобелівської премії, в результаті ретельних досліджень зміг створити струнку нейронну теорію і довести що реальні синапси – не артефакт обробки препаратів. Згадані Б. І. Лаврентьєв і його школа встановили, що хоча нервова клітина і є одиницею, але лише завдяки статичному об'єднанню і конкретній спрямованості проведення имлульсів можна говорити про таку якісну категорію, як нервова тканина. Остання виступає вже не у вигляді суми елементів, а у вигляді складного комплексу. А звідси, якщо ще раз пригадати слова Лаврентьева, «нейрон – як персона помер».

В межах такої складної системи як синапс виділяють пре- і постсинаптичну ділянки, між якими розташовується щілина. Завдяки синапсам, відбувається передача збудження із «збудженого» елементу на «незбуджений». У синапсах має місце розрив нервової системи. Величина щілини досягає в діаметрі 20 нм, вона заповнена однорідним полісахаридним гелем.

Яким же чином відбувається передача збудження? Існує декілька теорій такої передачі. Деякі дослідники вважають, що під впливом збудження в синапсах, які є своєрідними секреторними органами, виникає місцевий струм, який і здійснює розповсюдження імпульсу.

Більшість же дотримується думки, що в синапсах виділяються спеціальні речовини хімічної природи – медіатори, або хімічні посередники, або трансміттери. Інформація про їх кількість та їх природу весь час збільшується. Вже відомо, що медіатори виділяються не поодинці, а разом з речовинами сателітів, склад яких ще не зовсім вивчений. Серед них є аденозінтрифосфорна кислота, норадреналін, дофамін, деякі амінокислоти. Причому на різні сінапси хімічно однакові медіатори діють також різно. Щоб якось підвести до знаменника, повідомимо, що розрізняють медіатор ацетилхолін, що діє при активації збудливих синапсів, і ГАМК (гамаамінооксимасляна кислота) – речовина, що діє при активації гальмівних сигналів. У здійсненні реакцій симпатичної нервової системи в основному бере участь норадреналін, а парасимпатичної – ацетилхолін. Проте виявилось, що один і той же медіатор може бути і гальмівним і збудливим.

Незалежно від функції, медіатор:

– виділяється в пресинаптичній ділянці лише в результаті подразнення;

– руйнується в результаті ферментативної реакції;

– володіє високою фармакологічною активністю;

– у неактивній формі перебуває у складі синаптичних бульбашок. Їх величина не перевищує 0,03 мкм і залежить від надходження кальцію. Швидше за все, прилеглі до пресинаптичнгої мембрани бульбашки виділяють медіатор вже в звільненому від «упаковки» вигляді через пори в синаптичну щілину. По даним ряду авторів, синаптичні закінчення з округлими бульбашками надають збудливий ефект, а з овальними – гальмівний.

Медіатори, досягнувши постсинаптичної мембрани, змінюють її проникність і електричний стан. Таким чином, в постсинаптичній мембрані існують елементи, що знаходяться як би у стадії очікування, здатні «взнавати» відповідний медіатор. Іншими словами, вони зберігають в закодованому вигляді специфічні «спогади». Після цього і виникає копія імпульсу, слідуючого далі. Визнано, що медіаторні біохімічні системи є не тільки передавачами притоку інформації, але і регуляторами потоку енергії. Перескочити через синаптичну щілину нервовий імпульс не може.

Зайвого накопичення медіаторів в місцях контакту не відбувається, бо вони за долі секунди розпадаються під дією спеціальних руйнуючих ферментів. Деяка частина медіаторів потрапляє в кров, впливаючи на органи і тканини. Певна ж порція їх знов може бути використовувана нервом. Крім того, важливою деталью цього, до кінця не з'ясованого ще процесу, є умови, сприяючі поліпшенню проведення. До них відноситься звуження синаптичної щілини і збільшення кількості міжсинаптичних ниток, що включають доповнюючі один одного ділянки пре- і постсинаптичних мембран, звільнення цієї щілини від медіатора, після того, як він вже виконав своє призначення.

Є припущення, що передача збудження від однієї клітини до іншої можлива лише при збігу ритмів їх роботи. Але все це, звичайно, тимчасово, бо залежно від функціональної рухливості діапазон ритмів міняється. Взагалі ж встановлено, що ритм людського мозку за формою коливань співпадає із земними електромагнітними хвилями.

Під впливом синаптичної дії тимчасовий електричний ефект рівний 0,001 вольта і триває від 0,01 до 0,02 сек.

Крім медіаторів синапси також виділяють пептиди, нуклеотіди і білки, а також трофогени, що впливають на трофічні і пластичні процеси постсинаптичних структур.

Коли міжклітинний простір дуже малий або зовсім відсутній, сусідні клітини контактують своїми поверхневими мембранами. У подібних – нещілових контактах – передача здійснюється електричним шляхом. Прийнято, що у міру переходу від примітивних до еволюційно більш розвинутим формам кількість електричних синапсів зменшується.

Залежно від форми тіл нейронів і характеру їх відростків змінюються розміри «рецепторного» поля. Вельми різноманітна форма синаптичних з'єднань, що зустрічається, обумовлена колосальним числом їх галужень. Причому найбільш спеціалізованими в цьому відношенні признаються шипики (поряд з ними є і поглиблення, кишені, мікровирости, грибоподібні придатки), в різних кількостях розсіяні на коротких відростках нейронів – дендритах (мал. 62). Численні дендрити («одержувачі послань») однієї клітини інформацію збирають на всьому своєму протязі за рахунок вищезазначених «придатків», а передається вона лише по єдиному у цієї нервової клітини довгому відростку – аксону.

Мал. 62. Модель рухового нейрона з початковими сегментами дендритів; видно “синаптичні гудзички” (по Шаде і Форду, 1976).

Між собою відростки, які знаходяться поруч, стикаються, що обумовлює прямо-таки тисячні у кожного нейрона синаптичні взаємини. Більш того, за даними дослідника А. Л. Шабадаша, синапси розташовуються як на тілі нервової клітини, де вони сприймають інформацію інших нейронів, так і впродовж нервових волокон. Ці синапси контролюють вже умови подальшої передачі.

Оскільки число синаптичних контактів нейронів і місця їх розташування вельми мінливі, то розрізняють синапси аксосоматичні (між довгим відростком однієї нервової клітини і тілом іншої), швидше за все вони є гальмівними; аксодендричні (між довгим відростком одній і коротким іншої клітини; вони мають вельми різноманітну будову); аксо-аксональні (ймовірно, вони також гальмівні), дендро-дендритні, дендро-соматичні і сомато-соматичні контакти.

Окремі вчені класифікують синапси на симетричні і асиметричні, інші – залежно від топографії взаємодіючих частин нейрона один з одним. Треті ж, зокрема вчений Д. А. Сахаров, пояснюють якісну неоднорідність нейронів їх різним походженням.

Незалежно від форми, синапси забезпечують передачу подразнення лише в одному напрямку, будучи тим самим справжнім «одностороннім клапаном».

У синапсах з електричною передачею збудження передається без допомоги медіаторів.

В даний час синапси розцінюють першою ланкою, де починає формуватися енграмма як короткотривалової, так і довготривалої пам'яті. Як писав академік П.К. Анохін: «конвергенція збуджень на нейроні є універсальним робочим чинником його інтеграційної діяльності». І він же: «...ми можемо сказати, що нейрон як функціональна одиниця реально проводить складну інтеграційну роботу. Фізіологічний сенс цієї роботи полягає в тому, що перекодування багатьох вхідних збуджень в таку конфігурацію аксонних розрядів, яка в обширному комплексі збуджень цілої функціональної системи займає своє видне місце і вносить відповідну частку інформації. Нейрон «приймає рішення».

Не слід забувати, що саме нейрони регулюють інтенсивність кровопостачання і лімфотоку, а також процеси обміну речовин в органах і тканинах.

На думку ж Г. І. Косицького, трофічні впливи нервової системи здійснюються не за допомогою нервових імпульсів, а через креаторні системи, тобто завдяки секреції нервовою системою специфічних речовин. Він, зокрема, пише: «струм аксоплазми, що розповсюджується по нервовому волокну від тіла нейрона до терміналів, необхідний не тільки для забезпечення обмінних функцій самого нервового волокна. Частина цих речовин (хай нікчемна), мабуть, здатна перейти в іннервуючі тканини або інший нейрон, забезпечуючи креаторні зв'язки, необхідні для збереження структури багатоклітинної системи. Все сказане свідчить про те, що разом з давно вивченими нервовими і гуморальними механізмами регуляції, змінами інтенсивності функції, існує і особливий тип взаємозв'язку і взаємодії клітин в організмі, який лежить в основі створення плану будови структури і системи».

Нервове збудження передається по рефлекторній дузі, тобто по шляху, по якому слідує рефлекс. Під рефлекторною дугою розуміють сукупність утворень, що беруть участь у здійсненні рефлексу.

Найбільш просто влаштованою (примітивною) і одночасно найкоротшою рефлекторною дугою є двочленна. У ній волокна чутливого нейрона досягають клітин передніх рс гов спинного мозку. Звідси вже починається другий нейрон.

Декілька складніша по функції і будові проста тричленна дуга. Її перший нейрон – чутливий, такий, що несе інформацію від шкіри, м'язів, суглобів, закінчується в клітинах задніх рогів спинного мозку. Звідси вже йде другий – вставний (кондукторний, проміжний) нейрон, який підходить до клітин передніх рогів спинного мозку. Третій (руховий) нейрон, що починається звідси, досягає робочого органу.

Виявляється, що клітини передніх рогів спинного мозку, від яких відходять рухові нерви, по-різному диференціюється в ембріогенезі. Академік П. К. Анохин вивів у зв'язку з цим наступну закономірність: «На фоні дозрівання різних структур організму в процесі ембріонального розвитку починають виділятися своїм прискореним зростанням і диференціацією ті структури, які забезпечують готовність новонародженого даного виду тварин до виживання в специфічних для нього умовах існування».

Стосовно до плода людини – це нерви, що забезпечують діяльність м'язів, відповідальних за смоктальний, хапальний рефлекси і ін.

Як дво-, так і тричленні рефлекторні дуги не виходять за межі одного якого-небудь сегменту спинного мозку. Сегмент це ділянка спинного мозку, від якого відходить одна пара спинномозкових корінців.

Отже, збудження передається по кільцю тільки в одному напрямі з неминучим уповільненням в місцях перемикань.

Включення тих або інших поєднань в межах кільця не постійно, тому для шляхів розповсюдження потоків імпульсів характерні, тимчасові співвідношення. Тим більше що для нейронів характерні такі стани, як збудження, гальмування, депресія, позитивна або негативна післядія, спонтанне розслаблення, тонізація і ін.

Прав академік П. К Анохін в тому, що якість біологічної саморегульованої системи полягає в безперервному і активному переборі мір свободи безлічі компонентів, забезпечуючи тим самим досягнення корисного результату. Він писав: «системою можна назвати тільки такий комплекс вибірково залучених компонентів, у якого взаємовідношення набуває характер взаємодії компонентів на отримання фіксованого корисного результату».

Перерив і, відповідно, якийсь обмін за цей час інформацією з навколишніми структурами, обумовлює переробку і уточнення даних, що поступають. Канали введення і реалізації останніх колосальні, бо включення нейронів в систему відбувається не по жорсткій схемі, а постійно в нових, і додамо, надмірних комбінаціях, знову-таки на підставі наявного індивідуального досвіду.

Нервові клітини і передають, і аналізують, і модифікують поступаючі в них імпульси різних модельностей і формують загальний інтегральний сигнал, який вже і розповсюджується далі (тобто відбувається обробка імпульсів інформації на зразок ЕОМ). Якщо ж потрібно, то нейрони в змозі запобігти проведенню сигналів. Більш того, в процесі цього нейрони володіють здатністю запам'ятовувати, навчатися. Іншими словами, правомочна теза про здійснення в синапсі процесів саморегуляції, направлених на здійснення надійності, процесів пізнання і адаптації, гнучкості реагування.

Залежно від функціональних запитів в зворотній реакції одночасно беруть участь неоднакова кількість нейронів, волокон і гліальних елементів. Все це дозволило ученим (Н. П. Бехтерева, А. Б. Коган і ін.) висунути тезу про поєднання у дії мозкових систем принципу жорстких і гнучких ланок.

Перші, на думку Н. П. Бехтеревої, представлені групами нейронів, що забезпечують економічність функціонування, - існування психічної діяльності незалежно від умов існування людини.

Другі включаються лише при якому-небудь складному процесі, наприклад мислення, ухвалення рішень, висновки. Поєднання таких «жорсткості» і «гнучкості» визначають економічність, колосальну, свідомо надмірну надійність, та зате і відповідність діяльності постійно змінним умовам. Саме об'єднання за функціональною ознакою в забезпечення пластичної і надійної роботи систем дало підставу висловитися останнім часом на користь існування елементарних нейронних ансамблів. Їх формують структурно-функціональні блоки (модулі) нервових клітин, що сприймають і переробляють інформацію. Іншими словами, функціональною одиницею є не окрема нервова клітина, а клітинне об'єднання. Кількість вхідних в нього нервових клітин не постійна, тому і неоднакові їх розміри і ступінь складності.

З функціональної точки зору всі нерви можна розділити на: 1) рухові, 2) чутливі, 3) секреторні, 4) судиннорухові, 5) змішані. У організмі більшість нервів змішані і майже чисто секреторних або чутливих немає.

В межах рухових нервів виділені товсті (до 15— 16 мкм) і тонкі (5 мкм) волокна. Перші проводять подразнення швидше других. Є повідомлення, що тонші рухові волокна регулюють чутливість спеціалізованих нервових закінчень, що посилаються назад в центральну нервову систему.

В межах нервових волокон знаходяться мікротрубочки, по яких здійснюється не тільки транспорт речовин, але і їх обмін з навколишніми тканинами. Висунуто припущення (Глебов і Крижановський), що постійний «витік» речовини нейронів необхідний для підтримки їх на «вічно молодому» рівні, необхідна для обміну інформацією.

Оболонки нерва володіють розвиненим нервовим апаратом, регулюючим трофічні процеси цих провідників, а також такі механічні процеси як розтягування, тиск та ін. Вже з'ясовано, що проходження нервового імпульсу по волокну обумовлює його потовщення на одну десятитисячну частину.

Думається, що цей розділ лекції після викладеного вище варто закінчити словами І. Гете:

Коли раптом у мене вставав перед очима Весь нервовий стовбур з його відростками, гілками, Коли я вигукував, що підкуплений здогадкою: Так от де бачу я те дерево знання, Про що нам говорять біблейські перекази!

Інший поет – В. Маяковський – був майже анатомічно точний:

Нерви

Великі

Маленькі

Багато! –

Скачуть скажені.

Скачуть, звичайно, не самі нерви, а імпульси по ним: розповсюдження електрохімічних реакцій. В основі розшифровки всіх цих функцій лежать численні клінічні спостереження і експерименти. Деякі з них прямо-таки страшні: пропускали електричний струм через тіла тільки що обезголовлених на гільйотині злочинців. М'язи тих жахливо скорочувалися. Видовище явно ні для слабо-, ні сильнонервових.

Отже, нервова система виконує такі функції:

- управління діяльністю різних систем і апаратів, які є складовими цілісного організму;

- координування процесів, що протікають в нім;

- встановлення взаємозв'язків організму із зовнішнім середовищем.

Великий фізіолог І.П.Павлов писав: «Діяльність нервової системи прямує, з одного боку, на об'єднання, інтеграцію роботи всіх частин організму, з іншої – на зв'язок організму з навколишнім середовищем, на урівноваження системи організму із зовнішніми умовами».

Нерви проникають у всі органи і тканини, утворюють численні розгалуження, які мають рецепторні (чутливі), і ефекторні (рухові, секреторні) закінчення, і разом з центральними відділами (головний і спинний мозок) забезпечують з'єднання всіх частин організму в єдине ціле. Нервова система регулює функції руху, травлення, дихання, виділення, кровообігу, імунні (захисні) і метаболічні (обмін речовин) процеси і ін.

Діяльність нервової системи, за словами І.М.Сеченова, носить рефлекторний характер. Рефлекс (від лат. reflexus – відображений) – це реакція організму у відповідь на те або інше подразнення (зовнішнє або внутрішнє) і відбувається за участю центральної нервової системи (ЦНС). Людський організм, що живе в оточуючому його зовнішньому середовищі, взаємодіє з нею. Середовище впливає на організм, і організм, у свою чергу, відповідним чином реагує на ці впливи. Процеси, що протікають в самому організмі, також викликають у відповідь реакцію. Таким чином, нервова система забезпечує взаємозв'язок і єдність організму і середовища.

Структурно-функціональною одиницею нервової системи є нейрон (нервова клітина, нейроцит). Нейрон складається з тіла і відростків. Відростки, які проводять до тіла нервової клітини нервовий імпульс, отримали назву дендритів. Від тіла нейрона нервовий імпульс прямує до іншої нервової клітини або до робочої тканини по відростку, який називають аксоном, або нейритом. Нервова клітина динамічно полярізована, тобто здатна проводити нервовий імпульс тільки в одному напрямку – від дендриту через тіло клітини до аксона (нейриту).

Нейрони в нервовій системі, вступаючи в контакт один з одним, утворюють ланцюги, по яких передаються (рухаються) нервові імпульси. Передача нервового імпульсу від одного нейрона до іншого відбувається в місцях їх контактів і забезпечується особливого роду утвореннями, що отримали назву міжнейронних синапсів.

Розрізняють синапси аксосоматичні, коли закінчення аксона одного нейрона утворюють контакти з тілом наступного, і аксодендритні, коли аксон вступає в контакт з дендритами іншого нейрона. Контактний тип відносин в синапсі при різних фізіологічних станах може, або «створюватись», або «руйнуватись», забезпечуючи вибіркову реакцію на будь-яке подразнення. Крім цього, контактну побудову ланцюжків нейронів створює можливість для проведення нервового імпульсу в певному напрямку. Завдяки наявності контактів в одних синапсах і роз'єднанню в інших проведення імпульсу може відбуватися цілеспрямовано.

До складу нервової системи входять мільярди нервових клітин, об'єднаних з гліальними елементами в сіру та білу речовину. Існує велика різноманітність форм і функції нервових клітин, які є основою простих і складних рефлекторних дуг, що формують провідні шляхи (мал. 452).

Нервові клітини розділяються на:

– чутливі (аферентні), розташовані в спинномозкових вузлах, ядрах черепних нервів, в спинному і головному мозку;

– рухові (еферентні), що знаходяться в корі, підкірковій ділянці, стовбурі головного мозку, передніх рогах спинного мозку;

– асоціативні (об'єднуючі), такі, що передають імпульси з аферентних на ефекторні нейронні ланцюги;

– нейросекреторні (наприклад, розташовані в гіпоталамічній ділянціі), що володіє властивістю виробляти і виділяти в кров гормони, названі нейросекретами.

Нервова клітина має неправильної форми тіло і два види відростків: частіше численні, звані дендритами, завдовжки декілька міліметрів, і одиночний ниткоподібний відросток-аксон завдовжки до 1 м і більше. Тіло клітини має діаметр від 10 до 100 мкм і більше. Поверхня тіла клітини і дендритів покрита синаптичними бляшками аферентних нейронів, що передають збудження з одного нейрона на іншій (мал. 453). Діаметр бляшок 1 мкм, а просвіт між бляшкою і дендритом або тілом клітини (синаптична щілина) – 0,02 мкм. У бляшках є синаптичні бульбашки, що містять медіатори, які виходять в синаптичу щілину, замикаючи її, при проходженні імпульсів. При проходженні імпульсу медіатори руйнуються. Аксон є спеціалізованою частиною нервової клітини і проводить збудження по напрямку від дендритної зони до синаптичних бляшок. На місці відхождення аксона від тіла клітини є аксонний горбок. Окрім початкового відділу, аксон покритий клітинами-сателітами, утворюючими неврилему або міеліновую оболонку. У центральній нервовій системі клітинами-сателітами є олігодендроглія.

Більш складну будову має міелінова оболонка нервового волокна, яка забезпечує передачу нервового імпульсу на відстань до 1,2 м. Міелінова оболонка утворена 5-10 білковими шарами у вигляді циліндрів, в середині яких розташовується нервове волокно – аксон (мал. 454). У цій оболонці є ліпоїдні структури які є ізоляторами (мал. 455). Подібна конструкція міелінової оболонки є багатоциліндровим конденсатором, де білкові циліндри заповнюються іонами.

Міелінова оболонка розташована на всьому протязі аксона і через кожних 2-3 мм переривається вузькими, вільними від міелінової оболонки ділянками (перехвати Ранвье). У цих місцях відбувається дифузія іонів в аксон. У міеліновій оболонці при проходженні збудження виникають два слабкі струми.

Один пондеромоторний іонний струм проходить через перехвати Ранвье в нервове волокно, звідки виходить в наступному перехваті на зовнішню сторону міелінової оболонки і по ній повертається до первинного перехвату Ранвье, замикаючись на сусідньому перехваті. Цей контурний струм проходить тільки по поверхні міелінової оболонки на глибину двох білкових циліндрів. Шлях струму електромоторного току значно коротший, а саме від перехвату Ранвье до найближчого конденсатора міелінової оболонки, де розряджається на поряд лежачому конденсаторі і швидко, обганяючи пондеромоторний рух іонів, досягає наступного перехвату (мал. 456). Подібна конструкція забезпечує швидкість проходження імпульсу по аксону в кожному перехваті Ранвье (що виконує функцію вбудованого реле) до попереднього рівня. Тому середня швидкість розповсюдження збудження збільшується в десятки разів, складаючи близько 100 м/с. Швидкість передачі імпульсів можна було б прискорити за рахунок потовщення нервових волокон, діаметр яких за відсутності міелинової оболонки збільшився б в 50-300 разів.

В цитоплазмі нейрона є ядро і різні включення (тільця Ниссля, апарат Гольджі, нейрофібрили, тигроїдні тільця, мітохондрії та інши).

452. Схема будови різних нейроцитів.

А – уніполярний нейроцит; Б – біполярний нейроцит; В – псевдоуніполярна клітина; Г – мультіполярна клітина: 1 – дендрити, 2 – аксон.

453. Схема будови нейроцита (нейрона).

1 дендрит; 2 – синапси; 3 – тіло клітини; 4 – міелінова оболонка; 5 – моторні бляшки.

454. Схематичне зображення результатів рентгенівського мікроструктурного аналізу нервового волокна, тобто нейриту нервової клітини. Радіально розташовані ізолюючі шари опорних ліпоїдних структур. По дотичній розташовуються добре виражені провідні білкові шари. Така будова робить міелінову оболонку багатоциліндровим конденсатором.

455. Електронномікроскопічний знімок міелінової оболонки. На схемі особливо добре помітно спіральний розвиток цього багатократного конденсатора.

456. Схема передачі збудження по нервовому волокну

457. Різні види рецепторів та нервових закінчень.

А – рухове нервове закінчення (моторна бляшка) в скелетному м'язі; Б – чутливе нервове закінчення; В – пластинчате тільце Фатер-Пачині; Г – чутливе генітальне тільце; Д – дотикове тільце Мейснера; Е – чутлива колба Краузе.

Нервові клітини класифікуються по числу відростків, їх довжині і швидкості проведення імпульсів. Уніполярна клітина має тільки аксон і позбавлена дендритів, біполярна має аксон і дендрит (мал. 452); мультиполярна клітина включає один аксон і багато дендритів. По довжині аксона виділяють довгоаксонні клітини і короткоаксонні, завдовжки 1-2 мм. Залежно від швидкості проведення імпульсів по аксонах розрізняють нейрони А, В і С. Волокна нейронів групи А і В міелінізовані і проводять імпульс з більшою швидкістю, ніж волокна з меншим діаметром. Нервові волокна мають різноманітні нервові закінчення: аферентні – чутливі, еферентні – рухові і секреторні. У цитоплазмі нейрона є ядро і різні включення (тільця Ніссля, апарат Гольджі, нейро-фибрили, тигроїдні тільця, мітохондрії і ін.).

Чутливі нервові закінчення-рецептори – починаються в тілі людини і у внутрішніх органах, сприймають механічні, термічні, хімічні та інші види подразнень. Викликане збудження передається в центральну нервову систему, трансформуючись у відчуття. Рецептори мають різну форму і будову (мал. 457).

Рухові нервові закінчення належать волокнам клітин передніх стовпів спинного мозку, ядер стовбурової частини головного мозку; на їх кінці розташовуються аксом'язові синапси.

Нервові чутливі (аферентні) волокна здійснюють передачу подразнень від рецепторів тіла, внутрішніх органів і органів чуття в центральну нервову систему, де здійснюється синтез і їх аналіз. У відповідь на поступаючі подразнення в центральній нервовій системі формується потік відповідних імпульсів, що розповсюджуються по рухових (ефекторним), секреторних волокнах, які викликають скорочення м'язів або виділення секрету. Нервова система регулює і координує функції всіх органів і систем. У нервовій системі розташовуються механізми пристосування організму до зовнішнього середовища при її змінах.

Нейрогліальні елементи. У інших тканинах розмежувальними, опорними і захисними є клітини і волокна сполучної тканини. У нервовій тканині ці функції виконують гліоцити (епендимоцити, астроцити, олігодендрогліоцити), похідні клітин нервової трубки, і гліальні макрофаги, що розвиваються з мезенхіми.

У нервовому ланцюгу різним нейронам властиві різні функції. У зв'язку з цим виділяють три основні типи нейронів по їх морфофункціональній характеристиці.

1. Чутливі, рецепторні або аферентні (що приносять), нейрони. Тіла цих нервових клітин лежать завжди поза головним або спинним мозком – у вузлах (гангліях) периферійної нервової системи. Один з відростків, що відходить від тіла нервової клітини, слідує на периферію до того або іншого органу і закінчується там тим або іншим чутливим закінченням — рецептором. Рецептори здатні трансформувати енергію зовнішньої дії (подразнення) в нервовий імпульс. Другий відросток прямує в ЦНС, спинний мозок або в ствовбурову частину головного мозку у складі задніх корінців спинномозкових нервів або відповідних черепних нервів.

Розрізняють наступні види рецепторів залежно від локалізації:

- екстерорецептори, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища. Ці рецептори розташовані в зовнішніх покривах тіла, в шкірі і слизових оболонках, в органах чуття;

- інтерорецептори, які отримують подразнення головним чином при змінах хімічного складу внутрішнього середовища організму і тиску в тканинах та органах;

- пропріорецептори, які сприймають подразнення в м'язах, сухожилках, зв'язках, фасціях, суглобових капсулах.

Рецепцію, тобто сприйняття подразнення і розповсюдження нервового імпульсу, що почалося, по нервових провідниках до центрів, І.П.Павлов відносив на початок процесу аналізу.

2. Замикальний, вставний, асоціативний або кондукторний нейрон. Цей нейрон здійснює передачу збудження з аферентного (чутливого) нейрона на еферентні. Суть процесу заключається в передачі отриманого аферентним нейроном сигналу еферентному нейрону для виконання у вигляді відповідної реакції. І.П.Павлов охарактеризував цю дію як «явище нервового замикання». Замикательні (вставні) нейрони лежать в межах ЦНС.

3. Ефекторний, еферентний (руховий, або секреторний) нейрон. Тіла цих нейронів знаходяться в ЦНС (або на периферії – в симпатичних, парасимпатичних вузлах вегетативної частини нервової системи). Аксони (нейрити) цих клітин продовжуються у вигляді нервових волокон до робочих органів (довільним – скелетним і мимовільним – гладким м'язам, залозам), клітин і різних тканин.

Після цих загальних зауважень розглянемо детальніше рефлекторну дугу і рефлекторний акт як основний принцип діяльності нервової системи.

Рефлекторна дуга є ланцюгом нервових клітин, включаючу аферентний (чутливий) і эфекторний (руховий, або секреторний) нейрони, по яких нервовий імпульс рухається від місця свого виникнення (рецептора) до робочого органу (ефектору). Більшість рефлексів здійснюються за участю рефлекторних дуг, які утворені нейронами нижчих відділів ЦНС – нейронами спинного мозку і стовбура головного мозку.

Проста рефлекторна дуга (мал. 121) складається тільки з двох нейронів – аферентного і ефекторного (еферентного). Тіло першого нейрона (рецепторного, аферентного), як наголошувалося, знаходиться ззовні ЦНС. Звичайно це псевдоуніполярний (уніполярний) нейрон, тіло якого розташоване в спинномозковому вузлі або чутливому вузлі одного з черепних нервів. Периферійний відросток цієї клітини слідує у складі спинномозкових нервів або що мають чутливі волокна черепних нервів і їх гілок і закінчується рецептором, що сприймає зовнішнє (із зовнішнього середовища) або внутрішнє (у органах, тканинах) подразнення.

Це подразнення в нервовому закінченні трансформується в нервовий імпульс, який досягає тіла нервової клітини. Потім імпульс по центральному відростку (аксону) у складі спинномозкових нервів йде в спинний мозок або по відповідних черепних нервах – в головний мозок.

У сірій речовині спинного мозку або в руховому ядрі головного мозку цей відросток чутливої клітини утворює синапс з тілом другого нейрона (еферентного, ефекторного). У міжнейронному синапсі за допомогою медіаторів відбувається передача нервового збудження з чутливого (аферентного) нейрона на руховий (еферентний) нейрон, відросток якого виходить із спинного мозку у складі передніх корінців спинномозкових нервів або рухових нервових волокон черепних нервів і прямує до робочого органу, викликаючи скорочення м'яза.

Рис. 121. Проста (двонейронна) рефлекторна дуга (схема). 1 — аферентний (чутливий) нейрон; 2 — спинномозковий вузол; 3 — сіра речовина спинного мозку; 4 — еферентний (руховий) нейрон; 5 — рухове нервове закінчення в м'язі; 6 — чутливе нервове закінчення в шкірі.

Як правило, рефлекторна дуга складається не з двох нейронів, а утворена набагато складніше. Між двома нейронами – рецепторним (аферентним) і ефекторним (еферентним) – є один або декілька замикательних (вставних, провідникових) нейронів. В цьому випадку збудження від рецепторного нейрона по його центральному відростку передається не просто ефекторний нервовій клітині, а одному або декільком вставним нейронам. Роль вставних нейронів в спинному мозку виконують клітини, які лежать в сірій речовині задніх стовпів. Частина цих клітин має аксон (нейрит), який прямує до рухових клітин передніх рогів спинного мозку того ж рівня і замикає рефлекторну дугу на рівні даного сегменту спинного мозку.

Аксони інших клітин можуть в спинному мозку заздалегідь Т-подібно ділитися на низхідну і висхідну гілки, які йдуть до рухових нервових клітин передніх рогів сусідніх, вище- або нижчележачих сегментів. На шляху проходження імпульсу кожна висхідна або низхідна гілка може віддавати колатералі до рухових клітин цих і інших сусідніх сегментів спинного мозку. У зв'язку з цим стає зрозумілим, що подразнення навіть наймінімальнішого числа рецепторів може передаватись не тільки нервовим клітинам якогось певного сегменту спинного мозку, але і розповсюджуватися на клітини декількох сусідніх сегментів.

В результаті у відповідь на подразнення скорочується не один м'яз і навіть не однієї групи м'язів, а відразу декількох груп. Так, у відповідь на подразнення виникає складний рефлекторний рух. Це і є одна з реакцій організму (рефлекс) у відповідь на зовнішне або внутрішнє подразнення.

І.М.Сеченов в своїй праці «Рефлекси головного мозку» висунув ідею причинності (детермінізму), відзначаючи, що кожне явище в організмі має свою причину, і рефлекторний ефект є відповіддю на цю причину. Ці ідеї отримали подальший творчий розвиток в працях С.П.Боткина і І.П.Павлова, які є основоположниками вчення про нервізм.

Величезна заслуга І.П.Павлова полягає в тому, що він розповсюдив вчення про рефлекс на всю нервову систему, починаючи від нижчих відділів і кінчаючи самими вищими її відділами, і експериментально довів рефлекторну природу всіх без виключення форм життєдіяльності організму. На думку І.П.Павлова, проста форма діяльності нервової системи, яка є постійною, вродженою, видовою і для формування структурних передумов якої не вимагається соціальних умов, повинна позначатися як безумовний рефлекс.

Окрім цього, існують набуті протягом індивідуального життя, тимчасові зв'язки з навколишнім середовищем. Можливість придбання тимчасових зв'язків дозволяє організму встановлювати чисельні та складні відносини із зовнішнім середовищем. Цю форму рефлекторної діяльності І.П.Павлов назвав умовнорефлекторною (на відміну від безумовнорефлекторної). Місцем замикання умовних рефлексів є кора півкуль великого мозку. Головний мозок і його кора — основа вищої нервової діяльності.

П.К.Анохін і його школа експериментально підтвердили наявність так званого зворотнього зв'язку робочого органу з нервовими центрами – «зворотню аферентацію». В той момент, коли з центрів нервової системи еферентні імпульси досягають органів, в них виробляється у відповідь реакція (рух або секреція). Цей робочий ефект подразнює рецептори органу. Виниклі в результаті цих процесів імпульси по аферентним шляхах прямують назад в центри спинного або головного мозку у вигляді інформації про виконання органом певної дії в кожен даний момент.

Таким чином створюється можливість точного обліку правильності виконання команд за допомогою нервових імпульсів, що поступають до робочих органів з нервових центрів, і постійної їх корекції. Існування двосторонньої сигналізації по замкнутих кругових або кільцевих рефлекторних нервових ланцюжках «зворотньої аферентації» дозволяє проводити постійні, безперервні, кожномоментні корекції будь-яких реакцій організму на будь-які зміни умов внутрішнього і зовнішнього середовища. Без механізмів зворотнього зв'язку немислиме пристосування живих організмів до навколишнього середовища. Так, на зміну старим уявленням про те, що в основі діяльності нервової системи лежить «розімкнена» (незамкнута) рефлекторна дуга, прийшло уявлення про замкнуту, кільцьову, ланцюги рефлексів.

Рис. 244. Схема рефлекторної дуги автономной та анімальної нервової системи.

1, 28 – передня сурединна щілина; 2 – передній ріг; 3 – боковий ріг; 4 – задний ріг; 5 – вентральний корінець; 6 – спинний корінець; 7 – спинномозковой вузол; 8 – аферентні волокна; 9, 15 – шкіра; 10, 14 – м’язи; 11 – спинна гілка спинномозкового нерва; 12 – рухові волокна; 13 – черевна гілка спинномозкового нерва; 16 – сіра сполучна гілка; 17 – вісцеросенсорні волокна; 18 – міжвузлова гілка; 19 – вузел симпатичного стовбура; 20 – спинномозковий нерв; 21 – біла сполучна гілка (передвузлові волокна до передхребтових вузлів); 22 – передвузлове волокно до вузла симпатичного ствовбура; 23 – постгангліонарне волокно, яке йде до органу; 24 – прегангліонарне волокно до передхребтового ганглію; 25 – постгангліонарне волокно, яке йде від передхребтового вузла; 27 – кишка.

КЛАСИФІКАЦІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ За топографічним принципом нервову систему людини умовно ділять на центральну і периферійну.

До центральної нервової системи (ЦНС) відносять спинний мозок і головний мозок, які складаються з сірої і білої речовини. Сіра речовина спинного і головного мозку – це скупчення нервових клітин разом з найближчими розгалуженнями їх відростків. Біла речовина – це нервові волокна, відростки нервових клітин, що мають міелінову оболонку (звідси білий колір волокон). Нервові волокна утворюють провідні шляхи спинного і головного мозку і зв'язують різні відділи ЦНС і різні ядра (нервові центри) між собою.

Периферійну нервову систему складають корінці, спинномозкові і черепні нерви, їх гілки, сплетення і вузли, а також нервові закінчення, які знаходяться в різних відділах тіла людини, в його органах і тканинах.

По анатомо-функціональній класифікації єдину нервову систему умовно діляють на дві частини: соматичну і автономну частину нервової системи (вегетативну нервову систему). Соматична нервова система забезпечує іннервацію, головним чином, тіла (соми), а саме: шкіри, скелетних (довільних) м'язів. Цей відділ нервової системи виконує функції зв'язку організму із зовнішнім середовищем за допомогою шкірної чутливості і органів чуття.

Автономна (вегетативна) частина нервової системи іннервує всі нутрощі, залози, зокрема ендокринні, мимовільні м'язи органів, шкіру, судини, серце, а також регулює обмінні процеси у всіх органах і тканинах.

Автономна частина нервова система у свою чергу підрозділяється на парасимпатичну і симпатичну частини. У кожній з частин виділяють центральний і периферійний відділи.

Таке ділення нервової системи, не дивлячись на його умовність, склалося традиційно і є достатньо зручним для вивчення нервової системи в цілому і її окремих частин. У зв'язку з цим надалі ми також у викладі матеріалу дотримуватимося цієї класифікації.

РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ Будь-який живий організм, що знаходиться в певному середовищі існування, постійно взаємодіє з нею. Із зовнішнього середовища живий організм отримує необхідні для життєдіяльності продукти харчування. У зовнішнє середовище відбувається виділення непотрібних для організму речовин. Зовнішнє середовище чинить на організм сприятливу або несприятливу дію. На ці дії і зміни зовнішнього середовища живий організм реагує шляхом зміни свого внутрішнього стану. Реакція живого організму може виявлятися у вигляді зростання, посилення або ослаблення процесів, рухів або секреції.

Прості одноклітинні організми не мають нервової системи. Всі відмічені реакції у них – це прояви діяльності однієї клітини.

У багатоклітинних організмів нервова система складається з клітин, які зв'язані один з одним відростками, здатними сприймати подразнення від будь-яких ділянок поверхні тіла і посилати імпульси іншим клітинам, регулюючи їх діяльність. Дії зовнішнього середовища багатоклітинні організми сприймають зовнішніми ектодермальними клітинами (клітинами шкіри). Такі клітини спеціалізуються на сприйнятті подразнення, трансформації його в біоелектричні потенціали і проведенні збудження. З эктодермальних клітин, що занурюються вглиб тіла, виникає примітивно побудована нервова система багатоклітинних організмів. Така, найпростіше утворена сітчаста, або дифузна нервова система є у кишковопорожнинних, наприклад у гідри. У цих тварин розрізняють два види клітин. Один з них – рецепторні клітини, які розташовані між клітинами шкірних покривів (ектодерми). Інші – ефекторні клітини знаходяться в глибині організму, зв'язані один з одним і з клітинами, що забезпечують у відповідь реакцію. Подразнення будь-якої ділянки поверхні тіла гідри призводить до збудження глибоколежачих клітин, внаслідок чого живий багатоклітинний організм проявляє рухову активність, захоплює їжу або втікає від противника.

У більш високоорганізованих тварин нервова система характеризується концентрацією нервових клітин, які формують нервові центри, або нервові вузли (ганглії), з нервовими стовбурами, що відходять від них. На цьому етапі розвитку тваринного світу виникає вузлова форма нервової системи.

У представників сегментованих тварин (наприклад, у кільчастих хробаків) нервові вузли розташовані вентральніше травної трубки і з'єднуються поперечними і поздовжніми нервовими стовбурами. Від цих вузлів відходять нерви, розгалуження яких закінчуються також в межах даного сегменту. Посегментно розташовані вузли служать рефлекторними центрами відповідних сегментів тіла тварин. Поздовжні нервові стовбури сполучають один з одним вузли різних сегментів на одній половині тіла і утворюють дві поздовжні черевні ланцюжки.

У головного кінця тіла, дорсальніше глотки, розташована одна пара більш крупних надглоткових вузлів, яка навкологлотковим кільцем нервів з'єднується з парою вузлів черевного ланцюжка. Ці вузли розвинені більше за інших і є прообразом головного мозку хребтових тварин. Така сегментарна будова нервової системи дозволяє при подразненні певних ділянок поверхні тіла тварини не залучати до відповіді на реакції всі нервові клітини тіла, а використовувати тільки клітини даного сегменту.

Наступний етап розвитку нервової системи полягає в тому, що нервові клітини розташовані вже не у вигляді окремих вузлів, а формують довгастий безперервний нервовий тяж, усередині якого є порожнина. На цій стадії нервова система називається трубчастою нервовою системою. Будова нервової системи у вигляді нервової трубки характерна для всіх представників хордових – від найпростіше влаштованих безчерепних до ссавців тварин і людини.

Відповідно до метамерності тіла хордових тварин єдина трубчаста нервова система складається з ряду однотипних структур, що повторюються, або сегментів. Відростки нейронів, що входять до складу даного нервового сегменту, розгалужуються, як правило, у визначеному, відповідному даному сегменту ділянці тіла і його м'язах.

Таким чином, вдосконалення форм руху тварин (від перистальтичного способу у простих багатоклітинних до пересування за допомогою кінцівок) привело до необхідності вдосконалення будови нервової системи. У хордових тулубний відділ нервової трубки – це спинний мозок. У спинному мозку і в стовбуровій частині головного мозку, що формується, у хордових у вентральних відділах нервової трубки розташовуються «рухові» клітини, аксони яких формують передні («рухові») корінці, а в дорсальних – нервові клітини, з якими вступають в зв'язок аксони «чутливих» клітин, розташованих в спинномозкових вузлах.

У головного кінця нервової трубки у зв'язку з органами чуття, що розвиваються в передніх відділах тулуба, і наявністю тут зябрового апарату, початкових відділів травної і дихальної систем сегментарна будова нервової трубки хоч і зберігається, проте зазнає значні зміни. Ці відділи нервової трубки є зачатком, з якого розвивається головний мозок. Потовщення передніх відділів нервової трубки і розширення її порожнини – це початкові етапи диференціації головного мозку. Такі процеси спостерігаються вже у круглоротих. На ранніх стадіях ембріогенезу майже у всіх черепних тварин головний кінець нервової трубки складається з трьох первинних нервових міхурів: ромбоподібного (rhombencephalon), розташованого ближче за всіх до спинного мозку, середнього (mesencephalon) і переднього (prosencephalon).

Розвиток головного мозку відбувається паралельно з удосконаленням спинного мозку. Поява нових центрів в головному мозку ставить як би в підлегле положення вже існуючі центри спинного мозку. У тих ділянках головного мозку, які відносяться до заднього мозкового міхура (ромбоподібний мозок), відбувається розвиток ядер зябрових нервів (X пари) виникають центри, регулюючі процеси дихання, травлення, кровообігу.

Безперечний вплив на розвиток заднього мозку роблять ті, що з'являються вже у нижчих риб рецептори статики і акустики (VIII пари). У зв'язку з цим на даному етапі розвитку головного мозку переважаючим над іншими відділами є задній мозок (мозочок і міст мозку). Поява і вдосконалення рецепторів зору і слуху обумовлюють розвиток середнього мозку, де закладаються центри, що відповідають за зорову і слухову функції. Всі ці процеси відбуваються у зв'язку з пристосованістю організму тварин до водного середовища існування.

У тварин в новому середовищі існування – в повітряному середовищі відбувається подальша перебудова як організму в цілому, так і його нервової системи. Розвиток нюхового аналізатора викликає подальшу перебудову переднього кінця нервової трубки (переднього мозкового міхура, де закладаються центри, регулюючі функцію нюху), з'являється так званий нюховий мозок.

З трьох первинних міхурів за рахунок подальшого диференціювання переднього і ромбоподібного мозку виділяються наступні 5 відділів (мозкові міхури): кінцевий мозок, проміжний мозок, середній мозок, задній мозок і довгастий мозок. Центральний канал спинного мозку в головному кінці нервової трубки перетворюється на систему порожнин, що сполучаються один з одним, отримали назву шлуночків головного мозку. Подальший розвиток нервової системи пов'язаний з прогресивним розвитком переднього мозку і виникненням нових нервових центрів. Ці центри на кожному подальшому етапі займають положення, все більш близьке по відношенню до головного кінця, і підпорядковують своєму впливу раніше існуючі центри.

Більш старіші нервові центри, що сформувалися на ранніх етапах розвитку, не зникають, а зберігаються, займаючи підлегле положення по відношенню до новіших. Так, разом з вперше виниклими в задньому мозку центрами слуху (ядрами) на пізніших етапах центри слуху з'являються в середньому, а потім і в кінцевому мозку. У амфібій в передньому мозку вже формується зачаток майбутніх півкуль, проте, як і у рептилій, майж