Culicidae

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Les moustiques sont des Insectes de l'ordre des Diptères et du sous ordre des Nématocères. Ils sont regroupés dans la famille des Culicidae qui est caractérisée par des individus aux antennes longues et fines à multiples articles et par des femelles possédant de longues pièces buccales en forme de trompe rigide de type piqueur-suceur.

Plus de 3 500 espèces de moustiques sont à ce jour décrites réparties en 3 sous familles (Toxorhynchitinae, Anophelinae et Culicinae) et plus de 44 genres. Ils sont appelés « maringouins » au Québec.

Les moustiques ont un rôle extrêmement important en santé humaine (ou animale) car ils constituent, de par les piqures douloureuses qu’ils engendrent, et au delà de ce statut d’insectes nuisants, le plus important groupe de vecteurs d’agents pathogènes transmissibles à l’homme. Les moustiques sont responsables, entre autres, du paludisme, une des toutes premières causes de mortalité humaine, de nombreuses maladies à virus (arboviroses) telles que la dengue, la fièvre jaune, la fièvre de la vallée du Rift, la fièvre du Nil occidental (West Nile Virus), le chikungunya, d’encéphalites virales diverses ainsi que de filarioses et constituent à ce titre l’un des sujets majeurs d’études en entomologie médicale.

[modifier] Morphologie des divers stades de développement

[modifier] Stade adulte

Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 20 mm mais elle ne dépasse que très rarement les 10 mm à l'exception de la sous-famille des Toxorhynchitinae.

Les moustiques, au stade adulte, comme tous les Diptères, possèdent une seule paire d'ailes membraneuses longues et étroites pourvues d’écailles le long de ses nervures, repliées horizontalement au repos. La deuxième paire est réduite à une paire de balanciers.

Les Culicidae possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d'écailles sur la majeure partie de leurs corps.

Au niveau de la tête, ils se différencient des autres familles de Diptères Brachycères par des antennes longues et fines à nombreux articles, dépourvues de style ou d'arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles qui sont les seuls a présenter des antennes plumeuses. Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales caractéristiques de type piqueur-suceur : la trompe ou proboscis qui inflige la douloureuse piqure si redoutée. Signalons que la tête des Culicidae est dépouvue d’ocelles.

Le thorax des moustiques présente un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites pourvues d’écailles qui peuvent être rares ou abondantes, larges ou étroites, claires ou sombres. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicini. Citons : les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

L'abdomen des moustiques est formé de 10 segments dont les 2 derniers sont télescopés à l’intérieur du 8ème segment : ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboités les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l'abdomen de se dilater lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l'abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles. Chez les mâles, les 9ème et 10ème segments qui forment les génitalia ont une structure d'une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont très utilisés pour la détermination de l'espèce.

[modifier] Stade larvaire

Ce stade est aquatique. Les larves de Culicidae se différencient des autres insectes aquatiques par l'absence de pattes. Ces larves sont clairement constituées de 3 parties : 1) une tête pourvue d'une paire d'antennes, une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal qui forment avec le mentum l'appareil masticateur. Il est flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraine les aliments vers cet appareil, 2) un thorax plus large que la tête et 3) un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d'un siphon respiratoire pour 2 des 3 sous familles (Toxorhynchitinae et Culicinae). Les espèces de la sous famille des Anophelinae en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures.

[modifier] Stade nymphal

La nymphe présente un céphalothorax fortement renflé avec 2 trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale est aplatie en palettes ou nageoires.Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes : yeux, proboscis, pattes, ailes. La nymphe ne se nourrit pas mais durant ce stade le moustique subit de profondes transformations morphologique et physiologiques préparant le stade adulte.

[modifier] Taxonomie

En 1758, Carl von Linné désigne sous le genre Culex les quelques moustiques -et assimilés- connus de l'époque. Meigen en 1818, redistribue ce genre en 3 genres selon le critère morphologique de la longueur des palpes : genre Anopheles pour les moustiques à palpes longs dans les 2 sexes, Culex avec les palpes longs chez les mâles et courts chez les femelles et Aedes aux palpes courts chez les deux sexes. Entre 1828 et 1896, au fil des nouvelles découvertes, les entomologistes Robineau-Desvoidy, Macquart, Lynch-Arribalzaga puis Williston apportent leur remaniement à la classification de ce qui deviendra la famille des Culicidae, créant les genres Megharinus (actuel Toxorhynchites), Psorophora, Sabethes, Ochlerotatus, Taeniorhynchus (actuel Mansonia), Ianthinosoma, Heteronycha, Uranotaenia et Hodgesia.

À la toute fin du 19ème siècle, le monde scientifique découvrit soudainement que les moustiques transmettaient de graves maladies telles que le paludisme (1880), les filarioses (1899) et la fièvre jaune (1900). Cette découverte provoqua la prospection intense de moustiques dans le monde entier, enrichissant les musées d'un abondant matériel et permettant une étude plus poussée de la taxonomie de ce groupe. Travaillant au British Museum de Londres, Frederick Vincent Theobald, dans son ouvrage en 6 volumes, « A Monograph of the Culicidae of the world » paru de 1901 à 1910, créa de nombreux genres pour déboucher sur une classification de la famille quelque peu rigide toutefois et comprenant 6 sous familles. Frederick Wallace Edwards, en 1932, inclut au rang de sous famille les Dixines et Chaoborines dans la famille des Culicidae, les moustiques formant la sous famille des Culicinae divisée en 3 tribus : Anophelini, Toxorhynchitini et Culicini, ces derniers divisés en 5 groupes : Sabethes, Uranotaenia, Theobaldia (actuel Culiseta), Aedes et Culex. Stone, en 1957, supprima les Dixinae et Chaoborinae des Culicidae et en 1959, Knight, Stone et Starke, dans leur ouvrage « A synoptic Catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae)» reconnaissent 3 sous familles : Anophelinae, Toxorhynchitinae et Culicinae, ceux ci divisé en 2 tribus : les Culicini et les Sabethini. Belkin en 1962 réintègre Chaoborinae et Dixinae mais subdivise les Culicinae en 10 tribus. Knight et Stone, pour la réédition de leur catalogue en 1977, adoptent dans son ensemble la classification de Belkin en excluant toutefois Chaoboridae et Dixidae.

Durant ces dernières décennies, le nombre d’espèces et de sous genres a considérablement augmenté, avec des remaniements taxonomiques à divers niveaux. Ainsi, Reinert, (2000) divisa, sur la base des génitalia mâles et femelles, le prolifique genre Aedes en 2 genres : Aedes conservant 23 sous genres et le genre Ochlerotatus (anciennement sous genre du genre Aedes) captant 21 sous genres. Dernièrement, Reinert et al (2004) proposèrent de diviser la tribu des Aedini en 63 genres au lieu de 12 mais ils furent peu suivis.

En 1959, 2 462 espèces de moustiques étaient décrites et validées de par le monde, 3 209 espèces en 1992 pour un total actuel dépassant les 3 500 espèces réparties en 44 genres et 145 sous genres (Harbach, 2007). La classification phylogénétique est toujours non totalement définie. Si certaines tribus sont monophylétiques (Aedini, Culicini et Sabethini) la phylogénie de la plupart des tribus reste incertaine (Harbach & Kitching,1998 ; Harbach, 2007).

[modifier] Liste des sous familles, Tribus, genres et sous genres

Du fait de leur abondance, les sous genres ne sont pas cités pour cette sous famille. Se reporter à la page de chaque genre.

[modifier] Bioécologie des moustiques

[modifier] Cycle de développement

L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie.

Avant l'accouplement, les mâles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable en Afrique pour An. garmbiae et An. funestus et il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces.

Le repas de sang est alors indispensable à la ponte pour les espèces hématophages. Toutefois, les femelles peuvent parfaitement se gorger d'eau sucrée et de nectar et vivre longtemps, mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre. Quarante huit heures après la prise du repas de sang , les femelles fécondées déposent leurs œufs selon les espèces à la surface d'eaux stagnantes (mare, étang) ou courantes (torrent, bord de rivière) dans des réceptacles naturels (flaque, trou de rocher, aisselles de feuilles, trou d'arbres...) ou artificiels (pneu, gouttière, pot de fleurs, carcasse de voiture...) ou sur des terres inondables (marécage, rizière...). Ces œufs sont pondus soit isolément (Toxorhynchites, Aedes, Anopheles), soit en amas (Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) ou bien fixé à un support végétal immergé (Mansonia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 800 à 2 500 œufs.

Ces œufs se développent en 1 à 2 jours et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des Anopheles) au bout de l'abdomen un siphon respiratoire qui émerge à la surface de l'eau. - c'est le principe du tuba des nageurs sous-marins -.

Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent les eaux courantes (torrent de montagne, rivière) ou stagnantes (étang, mare,rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées ou ombragées (en forêt), de grande dimension (lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau de mer ou eau saumâtre) ou chargées de matières organiques, les gîtes naturels de type phytothelmes (aisselle de feuille, bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore) ou autres (trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher) ou artificiels (citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, pneu, carcasse de voiture, boite de conserve, pot de fleur…).

Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et situés soit au niveau du 8e segment abdominal pour les Anopheles (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèle à la surface de l’eau), soit à l’extrémité du siphon respiratoire pour les Toxorhynchitinae et les Culicinae (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de Culicinae ont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elle insère son siphon (Coquillettidia, Mansonia, quelques espèces du genre Mymomyia).

Les larves passent par 4 stades de développement et se métamorphosent en une nymphe. Ce stade ne se nourrit pas.

La nymphe qui est également libre présente un céphalothorax fortement renflé avec 2 trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires.

La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre Culex, Anopheles, Mansonia ) ou bien essentiellement diurne (Toxorhynchites, Tripteroides) à crépusculaire (genre Aedes). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule au moins en zone de savanes et à basse altitude; en montagne où il fait très froid la nuit et en forêt dense où règne en permanence une mi-obscurité un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genre Anopheles, la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 30 jours.

Dans les zones tempérées, à l'arrivée de l'hiver, certains moustiques cherchent un endroit pour hiverner, et s'ils n'en trouvent pas (ce qui arrive fréquemment), ils meurent, laissant leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée du printemps.

[modifier] Alimentation

Les adultes mâles et femelles se nourrissent de nectar de fleurs, et participent ainsi à la pollinisation des plantes, au même titre que les papillons, par exemple.

De plus, les femelles (à l'exception des espèces du genre Toxorhynchites), afin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur des vertébrés divers à sang chaud (oiseaux, mammifères dont l'homme) ou à sang froid comme les batraciens (grenouille, crapaud), les reptiles (serpent, tortue) ou d'autres insectes (larves de Lépidoptères,nymphe de cicadelle, mantes). Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elle effectue une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'homme ou zoophile s'il pique préférentiellement les animaux.

Les larves de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée de phytoplancton, de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de particules de matière organique en suspension dans l'eau du gîte. La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.

D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves de Culicidae divers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi les Culicidae, ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genres Toxorhynchites, Psorophora et Lutzia, chez les Aedes du sous genre Mucidus, les Tripteroides du sous genre Rachisoura et chez des espèces des genres Sabethes, Eretmapodites et Culiseta.

[modifier] Intérêt médical

[modifier] Rôle vectoriel

Les Culicidae constituent le tout premier groupe d'insectes d'intérêt médical. Les moustiques sont vecteurs de 3 groupes d'agents pathogènes pour l'homme : Plasmodium, filaires des genres Wuchereria et Brugia ainsi que des de nombreux arbovirus. Plus de 150 espèces de Culicidae relevant de 14 genres ont été observé porteuses de virus impliqués dans des maladies humaines (Mattingly, 1971). C'est par sa trompe qui lui sert à piquer que le moustique transmet les pathogènes à l'homme ou aux animaux.

La trompe (proboscis) de la femelle est composée par des pièces buccales vulnérantes ou stylets (maxilles, labre, hypopharynx) qui sont enveloppées par le labium souple qui se replie au moment de la piqûre.

Le moustique enfonce les stylets dans l’épiderme jusqu’à un capillaire sanguin grâce aux maxilles qui perforent la peau et qui permettent à la trompe de se maintenir en place lors du prélèvement sanguin.

Les stylets délimitent 2 canaux : l’un, formé par l’hypopharynx, par lequel est injecté une salive anesthésiante et anticoagulante, l’autre, au niveau du labre, par lequel est aspiré le sang qui, s’il est infecté, contamine le moustique. La quantité de sang prélevée varie de 4 à 10 ml en 1 à 2 minutes.

Mêlé au sang aspiré, le parasite pathogène -excepté les filaires- (Plasmodium spp. responsables du paludisme, le virus de la dengue, de la fièvre jaune, le virus du Nil occidental ou le virus du chikungunya...) parvient dans l'estomac du moustique, puis franchit la paroi stomacale. Une fois multiplié, il se retrouve dans les glandes salivaires du moustique qui l'inocule à son hôte lors de la piqûre, par la salive infectée, via l’hypopharynx.

Les genres Aedes, Culex, Eretmapodites, Mansonia et Anopheles contiennent la majorité des espèces qui s'attaquent à l'homme.

[modifier] Paludisme

[modifier] Filarioses lymphatiques

Plus de 40 espèces de Culicidae, relevant de 4 genres, sont impliquées dans la transmission des filarioses lymphatiques. Ce sont des infections parasitaires engendrées par trois espèces de filaires : Wuchereria bancrofti, la plus fréquente et sa variété pacifica, Brugia malayi et Brugia timori.

La filariose de Bancroft à Wuchereria bancrofti sévit dans toute la zone intertropicale (Caraïbes, Amérique latine, Afrique, Inde, Asie du Sud-Est et les îles du Pacifique). La variété pacifica sévit en Océanie.

La filariose de Malaisie (ou filariose lymphatique orientale) due à Brugia malayi, est exclusivement asiatique (Asie du Sud-Est, Inde, Sri Lanka, Corée et Chine). Brugia timori ou filaire de Timor sévit dans les îles du Sud-Est de l'Indonésie (Timor).

En Afrique, W. bancrofti est transmis par Cx quinquefasciatus et, en Afrique centrale et occidentale, uniquement par des Anopheles : An. funestus, An. Complexe gambiae.

De plus, des espèces du genre Mansonia transmettent la filariose de Malaisie (Brugia malayi). Des espèces vivant dans des marécages ouverts (Mansonia uniformis, M. annulifera, M. indiana) sont vectrices de l’Inde jusqu’en Asie de l’est. Des espèces zoophiles et rurales, Mansonia bonneae, M. dives et M. uniformis sont vectrices en Thailande, Malaisie et aux Philippines. Des espèces Coquillettidia sont signalées vectrices en Indonésie.

Wuchereria bancrofti pacifica présente dans les îles du Pacifique sud est transmise majoritairement par Aedes (Stegomyia) polynesiensis, Ae. (Stegomyia) pseudoscutellaris, Ae. (Stegomyia) tongae, Ae. (Stegomyia) hebridea ainsi que par Ae. (Ochlerotatus) vigilax, espèce de Mangrove très agressive envers l’homme. Brugia timori est transmise par Anopheles barbirostris.

Le cycle est indirect et fait intervenir l'homme comme hôte définitif et un moustique comme hôte intermédiaire. Les microfilaires (larve de 1er stade) sont absorbées par le moustique lors d'un repas de sang chez un hôte infesté. Dans les 12 heures, elles traversent la paroi stomacale et gagnent la musculature thoracique du moustique. Là, après 2 mues, elles se transforment en une dizaine de jours en formes infectantes. Enfin, les larves de troisième stade migrent vers le labium et sont inoculées à l’hôte lors d’un nouveau repas de sang du moustique, pénétrant activement par la blessure créée par la piqure. Le parasite ne subit aucune multiplication chez le vecteur.

La forte présence de microfilaires au niveau des muscles thoraciques du Culicidae entraine chez ce dernier une diminution de sa capacité de vol.

Les filarioses lymphatiques touchent 120 millions de personnes dans 80 pays d'Afrique, d'Amérique latine et d'Asie et 40 millions d’entre elles souffrent de difformités et d'invalidités graves. Près d’un tiers des porteurs de la maladie vivent en Inde, un autre tiers en Afrique, tandis que le dernier tiers se répartit entre l’Asie du Sud-Est, le Pacifique occidental et l’Amérique latine.

[modifier] Fièvre de la vallée du Rift