Boîte à outilsAutres langues
|
Évolution (biologie)
Arbre phylogénétique hypothétique de tous les organismes vivants. L'arbre est basé sur des séquences de l'ARNr 16S. À l'origine proposé par Carl Woese, il montre l'histoire évolutive supposée des trois domaines du vivant (bactéries, archées et eucaryotes).
En biologie, le terme évolution désigne la transformation des espèces vivantes au cours des générations. L'évolution explique la modification et la diversification de la vie, depuis ses premières formes jusqu'à l’ensemble des êtres vivants actuels, par une chaîne de modifications buissonnantes. L’histoire de l'évolution de la vie peut être décrite sous forme d'un « arbre d’évolution », ou arbre phylogénétique. L'évolution est caractérisée par la formation de nouvelles espèces, mais elle s'accompagne aussi d'extinctions d'espèces ou de taxons entiers. L'évolution est causée, d'une part, par la présence de variations parmi les traits héréditaires d'une population d'individus (mutations); et d'autre part, par divers mécanismes qui favorisent la propagation de certains traits héréditaires plutôt que d'autres. Le plus célèbre de ces mécanismes est probablement la sélection naturelle, proposée par Charles Darwin et décrite dans son ouvrage majeur l'Origine des espèces, en 1859[1]. La séléction naturelle désigne simplement la différence de propagation entre les traits héréditaires causée par leur effet sur la survie et la reproduction des individus : si un certain trait héréditaire favorise les chances de survie et la reproduction, il s'ensuit mécaniquement que la fréquence de ce trait augmente d'une génération à l'autre. Cependant, un certain trait peut aussi être propagé (ou éliminé) simplement par le fait de fluctuations aléatoires: on parle alors de dérive génétique. Diverses théories se sont succédé pour conduire au consensus actuel : la théorie synthétique de l'évolution. Cette théorie est admise par l'ensemble des scientifiques, seules certaines divergences persistent quant aux détails sur les modalités. Par exemple on peut citer celle ayant opposé Stephen Jay Gould et Richard Dawkins, sur l'intérêt d'introduire la notion d'équilibres ponctués. À cause, entre autres, de ses implications sur l'origine de l'humanité, l'évolution a été, et reste toujours, mal comprise ou mal admise par une bonne partie de la population, même dans les sociétés occidentales. Ses détracteurs se basent sur des analyses pseudo-scientifiques ou religieuses pour contredire l'idée même d'évolution des espèces (cf. créationnisme) ou la théorie de la sélection naturelle (cf. critique du darwinisme). [modifier] Les arguments en faveur de l'évolution.[modifier] Stratégie de raisonnementLes espèces actuelles semblent immuables aux yeux de la plupart d'entre nous. C'est une des barrières mentales qui rend difficile à accepter l'idée d'évolution. Donc si l'évolution est une réalité, il faut d'abord admettre qu'elle s'opère très lentement. La stratégie de raisonnement consiste donc à remonter loin dans le passé, pour prouver l'existence d'une espèce, qui serait l'ancêtre d'une autre espèce, bien différente. Les témoins de ce passé lointain, que sont les espèces fossiles, sont souvent bien différents des espèces actuelles ; mais ce simple constat ne suffit pas à prouver l'évolution. D'ailleurs Georges Cuvier (1769-1832), père de la paléontologie moderne, expliquait ces différences par une succession de créations divines et d'extinctions catastrophiques [2]. Il faut démontrer qu'il y a un lien de parenté c'est-à-dire un lien génétique entre ces différentes espèces. Ce lien peut être mis en evidence par le partage de caractère(s) provenant d'un ancêtre commun, qu'on appelle homologie. Si deux espèces différentes a et b partagent une homologie, alors ces deux espèces dérivent d'un ancêtre commun (qui peut être a , b ou une autre espèce disparue) ; on est obligé de déduire qu'il y a eu acquisition de caractéristiques nouvelles, aboutissant à la formation d'une espèce nouvelle : il y a bien eu évolution. Ainsi de nombreux indices de parenté entre 2 espèces sont décelables, tant au niveau de la morphologie, qu'au niveau moléculaire ; et parfois même, pour des espèces trés proches, au niveau du comportement : [modifier] Indices morphologiques
Squelette de baleine. En c figure le vestige de bassin.[3]
[modifier] Indices moléculaires
[modifier] Indices comportementauxChez certaines espèces de Lacertidés américains du genre Cnemidophorus, ou lézards à queue en fouet, il n'existe plus que des femelles. Ces espèces pratiquent donc une reproduction asexuée. Cependant des simulacres d'accouplements persistent : pour se reproduire une femelle monte sur une autre dans un comportement similaire à celui des espèces sexuées. Ce comportement d'origine hormonale est à mettre en relation avec une origine récente de ces espèces parthénogénétiques[5]. Voir aussi : Théories de l'évolution [modifier] Vers une classification évolutive du vivantLa mise en évidence de ces parentés entre espèces ou groupes d'espèces, permet de tracer, par subordination des groupes les uns à l'intérieur des autres, le parcours arbustif de l'évolution des espèces, en exprimant ce parcours (la phylogénie) sous forme d'« arbres d’évolution » ou arbre phylogénétique. En parcourant l'arbre du vivant établi par la méthode phylogénétique, depuis sa base, on peut se représenter l'histoire de l'évolution : l'apparition des premiers vertébrés terrestres, des végétaux à fleurs ... [modifier] L'évolution aujourd'hui.L'évolution, bien que lente et rarement observable à l'échelle humaine, peut parfois être décelée chez les espèces à reproduction rapide. Ainsi, les moustiques sont parfois localement devenus résistants à des insecticides. Il en va de même pour les bactéries responsables de pathologies humaines, souvent multirésistantes aux antibiotiques. Enfin, on peut constater le travail d'une évolution divergente récente dans le cas de la colonie de crabes découverte sous Rome : [1] [modifier] Mécanismes de l'évolutionL'évolution résulte de l'action de plusieurs mécanismes évolutifs susceptibles de modifier la fréquence des génotypes dans une population, et par conséquent de modifier des caractères morphologiques, physiologiques ou comportementaux. Le processus est dans tous les cas identique, dans le même ordre:
[modifier] L'apparition de caractères nouveaux et héréditaires
A chaque génération, de nouveaux variants génétiques apparaissent qui peuvent eux-mêmes transmettre leur patrimoine génétique au moment de la reproduction. Ces sources de diversité génétique sont :
On peut ajouter à cette liste une autre source de diversité génétique que sont les migrations par lesquelles le stock génétique dans une population donnée se voit renouvelé par l'arrivée d'autres membres de l'espèce porteurs d'un pool génétique différent. [modifier] La mutationLes mutations résultent d'erreurs lors de la réplication des gènes. Ces modifications accidentelles peuvent être transmises à la descendance, donnant naissance à des individus porteurs de gènes nouveaux, qu'aucun de leurs parents ne portait. Il existe plusieurs types de mutations (mutations ponctuelles, duplications de gènes, cassures des chromosomes, insertions ou délétions de séquences). Ces différentes modifications suffisent à expliquer la diversité génétique observée dans la nature. Il peut s'y ajouter des mutations par échange de matériel génétique entre espèces, par différents mécanismes naturels :
Finalement, il faut mentionner les symbioses strictes, qui sont des créations de nouvelles espèces à partir d'anciennes, mais sans échange ni fusion du matériel génétique (au moins dans un premier temps). Les lichens et, selon l'hypothèse de l'endosymbiose, les organites dits « autonomes » à l'intérieur des cellules (chloroplastes, mitochondries) relèvent de ce type d'association. Les mutations augmentent la variabilité génétique au sein d'une population. Cependant, elles sont rarement bénéfiques à l'individu qui les porte car elles peuvent détruire l'activité d'un gène essentiel. [modifier] La migrationLa migration est une force de l'évolution qui augmente la variabilité génétique d'une population. De nouveaux arrivants en provenance d'une population éloignée amènent des allèles nouveaux, augmentant le pool génétique de la population d'accueil. [modifier] Le nouveau caractère se répand dans les populationsLes mécanismes de l'évolution supposent qu'un ensemble d'individus, regroupés en une espèce sur la base de caractères partagés, évoluent « conjointement. » Se pose donc le problème de la spéciation, c'est-à-dire de l'évolution des espèces au-delà des simples individus. [modifier] La dérive aléatoireLorsqu'une petite population est isolée du reste d'une population-mère (par exemple, par isolement sur une petite île), certains types d'allèles tendent à disparaître, du fait de faible nombre de copies distribuées dans le pool génétique de la population au départ. Au fil des générations, la population dérive alors, acquérant des caractéristiques qui lui sont propres (ex: petitesse (mammouth nain de Sicile), gigantisme (varan de Komodo) parmi les espèces insulaires). La dérive est une force de l'évolution qui diminue la variabilité génétique au sein de la population. La dérive influe sur la fréquence des allèles. Elle ne crée en aucun cas de nouveaux allèles. Certains allèles vont être surreprésentés et d'autres sous-représentés par rapport à la population d'origine. Cette modification de la fréquence s'explique par une erreur d'échantillonnage. (hasard) [modifier] La sélection naturelleElle diminue la variabilité génétique d'une population en enlevant certaines combinaisons génétiques défavorables dans le milieu où elles se produisent. Cependant elle peut aussi maintenir à une fréquence stable, des nouveaux variants génétiques, sans pour autant éliminer les anciennes versions. C'est le cas pour l'allèle de la drépanocytose. La sélection naturelle participe donc à l'augmentation de la diversité génétique. [modifier] Devenir des mutations et caractères hérités
[modifier] Apparition d'espèces nouvellesLa spéciation désigne l'apparition de nouvelles espèces à partir d'une espèce ancestrale. Une espèce est un ensemble d'individus interféconds (interfertiles), isolés du point de vue reproductif des autres êtres vivants. L'apparition d'une barrière reproductrice (arrêt des échanges génétiques entre elles) au sein de cet ensemble homogène entraine l'apparition de deux groupes isolés (isolement reproductif). Les deux groupes vont ensuite évoluer indépendamment l'un de l'autre, et vont progressivement accumuler des différences génétiques, jusqu'à ce que l'isolement devienne irréversible.
Comme les spéciations sont des phénomènes relativement courts, qui se produisent dans de petites populations isolées, on observe souvent une certaine discontinuité entre les différentes espèces dans les archives fossiles. Une espèce peut ne pas changer pendant très longtemps, puis être rapidement (à l'échelle géologique) remplacée par une autre. [modifier] Les mutations à l'origine des grandes modifications évolutivesCertaines mutations minimes permettent à l'évolution d'agir très rapidement. On connaît des gènes régulateurs, dits gènes homéotiques, qui déterminent les grandes lignes du développement et du plan d'organisation de chaque partie du corps. Lorsque ces gènes (qui régulent eux-mêmes quelques milliers d'autres gènes) mutent, l'individu obtenu est souvent porteur de caractères nettement différents de ceux de ses parents. Certains « sauts évolutifs » s'expliquent par ce type de « macro-mutations » (que Goldschmidt avait découvert en proposant sa théorie du « monstre prometteur »). Par exemple, l'apparition de doigts et la disparition des rayons au bout de la nageoire des poissons crossoptérygiens (c'est-à-dire la formation des premières ébauches de pattes) s'expliquent par un simple décalage de l'activité de deux gènes homéotiques : Hox-a et Hox-b. Cette étape évolutive-là n'a pas nécessité des milliers, ni même des dizaines de mutations différentes : les gènes homéotiques ont permis l'émergence rapide de caractères radicalement nouveaux. Même si les « macro-mutations » donnent le plus souvent des « monstres » incapables de survivre et même si le processus, lent et sûr, de sélection cumulative de milliers de mutations minuscules a apparemment joué un rôle plus important dans l'évolution, il est de fait que certains « monstres prometteurs » ont permis à l'évolution de faire de grands bonds en avant. D'autres mutations modifient la chronologie du développement : on parle d'hétérochronies. Elles peuvent être à l'origine de l'apparition d'une espèce plus juvénile (paedomorphique) ou, au contraire, plus adulte (hypermorphique) que son ancêtre. On connaît plusieurs exemples d'histoires évolutives qui ont fait intervenir les hétérochronies. L'axolotl, un urodèle mexicain qui passe sa vie entière à l'état larvaire sans jamais se métamorphoser, est paedomorphique par rapport à son ancêtre l'ambystome. Une simple hétérochronie a permis l'apparition d'une espèce complètement différente. De même, il semblerait que l'homme soit paedomorphique par rapport à ses ancêtres simiens, car il garde toute sa vie des caractères juvéniles que le chimpanzé et le gorille perdent. De plus, les phases générales de son développement sont ralenties par rapport à celles des grands singes. L'apparition de nouveaux gènes s'explique principalement par la duplication de gènes préexistants. On connaît plusieurs « familles de gènes » dont les différents membres sont apparemment issus de plusieurs duplications d'un même gène ancestral. Par la suite, chacun des exemplaires « dupliqués » a pu muter et évoluer indépendamment des autres. Plusieurs familles multigéniques sont de toute évidence apparues grâce à ce processus. De même, des duplications de l'ensemble du génome (polyploïdisations) ont également pu jouer. Par exemple, on estime que deux épisodes de polyploïdisations se sont produits depuis la séparation des deutérostomiens (soient essentiellement les échinodermes et les chordés dont les vertébrés) et des protostomiens (les invertébrés) sur la branche des vertébrés. On retrouve ainsi que beaucoup de gènes, comme HedgeHog impliqué dans le développement des polarités chez la drosophile, existent en trois ou quatre exemplaires chez les vertébrés (Desert HedgeHog, Indian HedgeHog et Sonic HedgeHog) pour des fonctions similaires. [modifier] L'évolution tend-elle vers un accroissement de la complexité ?Il reste difficile de mesurer la complexité dans le monde vivant. Elle est souvent estimée par le nombre de types cellulaires identifiables chez un organisme, mais cette estimation n'est pas, ou peu, corrélée à la taille du génome ou au nombre de gènes (complexité du génome) et ne saurait en aucun cas être une mesure indiscutable. Rapporté à la quantité d'êtres vivants, l'accroissement de la complexité semble être un phénomène marginal dans l'évolution. En effet, la plupart des espèces sont encore au stade unicellulaire (plus de 99 % des êtres vivants sont des bactéries), seules quelques lignées ont évolué vers une complexification. Mais la sélection naturelle a tout de même favorisé, dans de nombreux cas, les organismes les plus complexes. Chez les mammifères, on observe une tendance à l'accroissement de la taille du cerveau, et des comportements. On l'explique généralement par une « course aux armements » entre proies et prédateurs, ou à une co-évolution antagoniste, à cause d'une compétition perpétuelle dans les populations (voir la théorie de la reine rouge). Un système nerveux plus élaboré peut sauver la vie de l'animal. De même, des « fédérations de cellules », ébauches d'organismes pluricellulaires, ont pu dans certaines circonstances être plus efficaces que les bactéries isolées pour leur permettre de survivre. Cependant, il est plausible que l'accroissement de la complexité ait pu, dans certains cas, correspondre à un caractère neutre et être fixé par la dérive génétique[réf. nécessaire]. Si on parcourt l'histoire évolutive de l'ensemble du monde vivant on assiste à un accroissement de la complexité dans de nombreuses lignées: insecte, mammifères. Cette complexité semble liée à une meilleure adaptation des populations à un environnement fluctuant. En effet dans les espèces simples (bactéries) les effectifs des populations varient au gré des variations des conditions, ce qui est moins le cas pour les espèces plus complexes (humains, insectes sociaux). Par exemple , un organisme volumineux résiste mieux aux changements de température. Un comportement élaboré permet d'effectuer des réserves de nourriture, de prévoir les saisons. [modifier] Une image donnée par Richard DawkinsPour se trouver mille ancêtres différents, il faut remonter en arrière d'une dizaine de générations, ce qui représente quelques siècles. Or, avant le XIXe siècle, la moitié au moins des enfants mouraient en bas âge : on peut donc se demander combien de nos mille derniers ancêtres sont morts en bas âge, et la réponse n'est pas « au moins la moitié », mais bien entendu zéro, par définition. Nous ne sommes donc nullement représentatifs de l'humanité passée, car descendants d'une longue lignée de gens qui ont tous eu la chance d'amener une progéniture à l'âge de la procréation (c'est-à-dire survivre et trouver un partenaire, entre autres). Une génération peut avoir de la chance. Quand une dizaine en a coup sur coup, on peut supposer que cette « chance » correspond en fait à un ensemble de facteurs favorables qui se retrouvent de l'une à l'autre (facteurs qui ne sont pas tous génétiques : ils peuvent être culturels, religieux, économiques, etc.) Cette considération à elle seule montre que même à notre échelle, nous avons participé un tout petit peu, sur les quelques derniers siècles, à l'évolution. D'ailleurs notre simple choix d'un conjoint se révèle, comme le montre le biologiste Geoffrey Miller (The Mating Mind) obéir à des choix pas toujours conscients qu'on peut rapprocher de l'eugénisme. Richard Dawkins pousse plus avant ses spéculations en considérant l'être vivant comme un conteneur à gènes (ce serait en tout cas le point de vue des gènes, s'ils en avaient un!). Pour lui les produits des gènes - cellules, tissus, organes, organismes, sociétés - servent aux gènes à se répliquer et à survivre. En quelque sorte, à la question : « De l'œuf ou la poule, qui est le premier ? », il répond : « La poule est le moyen trouvé par l'œuf pour faire d'autres œufs. ». Ce renversement de perspective considère l'être vivant comme la marionnette (Dawkins utilise le terme de véhicule-robot) de ses gènes. Tout en la reconnaissant ingénieuse, Stephen Jay Gould a mis en garde contre une prise trop à la lettre de cette vision. Les gènes ne possèdent ni intention, ni projet au sens que nous donnons à ces termes. Dawkins n'a utilisé le terme qu'en tant que métaphore parlante, mais ses lecteurs n'ont pas toujours saisi la nuance. En outre, il convient de se rappeler que les facteurs de survie ne sont pas seulement génétiques, ce qui est bien évident chez l'homme, mais ce qui est aussi le cas chez de nombreux animaux (par exemple, le chant des oiseaux, essentiel dans leur reproduction, dépend d'un apprentissage). [modifier] L'entraide, facteur de l'évolutionC'est ainsi qu'elle sera développée, en 1902, par Pierre Kropotkine dans son livre L'Entraide : Un facteur de l'évolution une critique claire vis-à-vis du darwinisme social. Dans cet ouvrage, le prince et anarchiste russe répond, spécifiquement, aux théories de Thomas H. Huxley publiées dans La Lutte pour l'existence dans la société humaine en 1888. Kropotkine, sans nier la théorie de l'évolution de Darwin, y précise que les mieux adaptées ne sont pas nécessairement les plus agressives, mais peuvent être les plus sociales et solidaires. Il fournit des exemples empiriques du règne animal, ainsi que de ce qu'il appelle les « Sauvages », les « Barbares », les villes médiévales, ainsi que le temps présent. Kropotkine ne nie pas non plus l'existence de compétition, mais pense que la compétition est loin de constituer le seul facteur de l'évolution, et que l'évolution progressiste est plutôt due à la socialisation et à l'entraide mutuelle. [modifier] Une histoire imaginée par Richard DawkinsCette histoire amusante n'a d'autre but que de bien fixer un point important de la théorie darwinienne. Deux brontosaures voient un T-Rex avancer dans leur direction et se mettent à courir aussi vite qu'ils le peuvent. Puis l'un des deux dit à l'autre : « Pourquoi nous fatiguons-nous au juste ? Nous n'avons de toute façon pas la moindre chance d'arriver à courir plus vite qu'un T-Rex ! » Et l'autre lui répond cyniquement : « Je ne cherche pas à courir plus vite que le T-Rex. Je cherche juste à courir plus vite que toi ! » L'idée est de rappeler que le processus concerne moins une compétition entre espèces, qu'une compétition à l'intérieur de chaque espèce. C'est à partir de ce constat et de la découverte du conflit sexuel que Thierry Lodé[6] développe l'hypothèse que le conflit au sens large (conflit sexuel, conflit de reproduction, coévolution) serait un puissant vecteur d'évolution, né de multiples interactions antagonistes. En fait, le rôle des interactions et des mécanismes coévolutifs est encore probablement sousestimé. [modifier] Notes et références
[modifier] Articles connexes[modifier] Liens externes
[modifier] Sources
[modifier] Ouvrages sur le sujet
|