Agavaceae

Las agaváceas son una familia de plantas que incluyen especies muy conocidas características de zonas desérticas, especialmente americanas, y tropicales. Abarcan unas 550 a 600 especies con unos 8 (que pueden ser expandidos a más o menos 12) géneros.

Algunas de las especies pueden ser suculentas, como el Agave o la Sansevieria. Las hojas, que aparecen en rosetas al final de un corto tallo leñoso (algunas carecen de tallo) son alargadas, coriáceas, fibrosas y más o menos carnosas. Flores generalmente hermafroditas, actinomorfas o ligeramente cigomorfas; perianto tubular y con 6 lóbulos; androceo con 6 estambres; gineceo trilocular, súpero o ínfero. Inflorescencias en panícula. Frutos en baya o en cápsula loculicida.

Las especies del género Agave se utilizan para elaborar pulque y mezcal, bebidas típicas mexicanas, mientras que otras son utilizadas por la fibra.

[editar] Caracteres

Usualmente hierbas grandes arrosetadas, o árboles, o arbustos, o subarbustos. Rizomatosas, algunas con tallos con crecimiento secundario anómalo. Presentan cristales de oxalato de calcio de tipo rafidio y saponinas esteroideas. Pelos simples. Son acaulescentes (carecen de tallo salvo el que da las flores y frutos), o poseen rizoma, o bulbo, o son arborescentes. En los taxones con tallos ramificados simpodiales.

Hojas muchas veces grandes, xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, alternas y espirales, en rosetas en la base o el final de las ramas, simples, de margen entero a espinoso-serrado, y usualmente con una espina aguda en el ápice, con venación paralela, los haces vasculares asociados con fibras gruesas y fuertes, envainadoras en la base, sin estípulas.

La inflorescencia es una panícula, un racimo, o una espiga en algunas que producen plántulas vegetativas.

Flores usualmente bisexuales, radiales a ligeramente bilaterales, muchas veces vistosas, bracteadas, hipóginas o epíginas.

El perianto es biseriado (posee dos verticilos), homoclamídeo (6 tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno), separados a connados, y perianto entonces tubular a acampanado, imbricado, petaloideos, no punteados, y usualmente blancos a amarillos. Hipanto presente en algunas.

6 estambres, filamentos separados, a veces adnatos al perianto, filamentos largos y delgados a cortos y gruesos. Anteras dorsifijas, versátiles, de dehiscencia longitudinal e introrsa, tetrasporangiadas, ditecas.

3 carpelos, connados, 3 lóculos, ovario súpero o ínfero, con placentación axilar, estilo solitario, estigma diminuto, capitado a 3-lobado. Óvulos más o menos numerosos en cada lóculo y en 2 filas por carpelo, anátropos, bitégmicos.

El fruto es una cápsula loculicida o septicida, o indehiscente, pero a veces es carnoso y de tipo baya.

Las semillas son aplanadas, la cubierta seminal con una costra negra (con fitomelaninas) y las capas interiores más o menos colapsadas.

[editar] Ecología

Ampliamente distribuidas en regiones templado-cálidas a tropicales del Nuevo Mundo, y especialmente diversas en México, pero introducidas en el Viejo Mundo.

Características de hábitats áridos y semiáridos. Muchas veces tienen fotosíntesis de tipo CAM.

Las vistosas flores de Yucca y Hesperoyucca son visitadas por pequeñas polillas del género Tegeticula que tienen una relación simbiótica con estas plantas, las polillas hembra transportan el polen y oviponen en los ovarios (las larvas que se desarrollan dentro se comen algunas semillas). Otros géneros son polinizados por pájaros (muchas especies de Beschornea) o murciélagos (muchas especies de Agave) o abejas.

Las semillas negras son típicamente dispersadas por viento, y las especies de frutos carnosos son dispersadas por animales.

[editar] Filogenia

Agavaceae está relacionada con Hyacinthaceae y Themidaceae, y la posición filogenética de algunos géneros es problemática. Sin embargo, tanto los caracteres fenotípicos como del ADN sostienen la monofilia de la familia (Bogler y Simpson 1995,^[2] 1996,^[3] Bogler et al. 2006,^[4] Chase et al. 2000,^[5] Pires et al. 2004^[6] ).

Camassia, Hastingsia, y Chlorogalum (usualmente tratadas en Hyacinthaceae, como la subfamilia Chlorogaloideae) y Hosta (usualmente ubicada en Hostaceae) están incluidas aquí (ver Chase et al. 1995a,^[7] 2000,^[5] Bogler y Simpson 1995,^[2] 1996,^[3] Bogler et al. 2006,^[4] Pfosser y Speta 1999^[8] ). Hosta es un género de hierbas rizomatosas con hojas de lámina ancha con venas paralelas prominentes, racimos de un solo lado de flores de tipo lirio, y cápsulas con semillas negras. Estos 4 géneros también tienen un cariotipo distintivo bimodal.

Los datos moleculares (Chase et al. 1995a,^[7] 2000,^[5] Rudall et al. 1997b^[9] ) también sostienen la inclusión de Anthericum, Chlorophytum y parientes (usualmente ubicados en Anthericaceae), un grupo de hierbas rizomatosas con hojas en roseta basal, lo que lleva a un Agavaceae "en sentido amplio", que no es fácil de caracterizar.

La familia ha muchas veces sido circunscripta de una forma más amplia (Cronquist 1981^[11] ), incluyendo géneros que aquí son incluidos en Ruscaceae (Nolina, Dasylirion, Beaucarnea, Dracaena, y Sansevieria), y Cordyline (Laxmanniaceae). Una familia así definida es morfológicamente heterogénea, unificada sólo por el hábito leñoso, y claramente polifilética (Dahlgren et al. 1985,^[10] Chase et al. 1995a,^[7] b,^[12] Bogler y Simpson 1995,^[2] 1996,^[3] Rudall et al. 1997a^[13] ).

[editar] Taxonomía

La familia consta de 25 géneros y 637 especies (Judd et al. 2007). Los géneros más representados son Agave (300 especies), Chlorophytum (150 especies), Anthericum (65 especies), Yucca (40 especies), y Hosta (40 especies).

[editar] Géneros

[editar] Sinonimia

[editar] Importancia económica

Unas pocas especies de Agave se fermentan para producir tequila (los tallos con flores jóvenes fermentados y destilados de Agave tequilana) y mescal.

Tanto Agave como Yucca son utilizadas en la manufactura de contraceptivos orales (debido a sus saponinas esteroideas).

Algunas culturas indígenas utilizan plantas de esta familia como fuente de fibra, alimentación, bebidas, jabón y medicinas.

[editar] Referencias

[editar] Referencias citadas

↑ Verhoek, S. (1998), «Agavaceae» Kubitzki, K., The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae)., 60-70, Berlin: Springer-Verlag.
↑ ^a ^b ^c ^d Bogler, D. J., Simpson, B. B. (1995). «A chloroplast DNA study of the Agavaceae.». Syst. Bot. (20): 191-205. Consultado el 25/02/2008.
↑ ^a ^b ^c ^d Bogler, D. J., Simpson, B. B. (1996). «Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation.». Amer. J. Bot. (83): 1225-1235. Consultado el 25/02/2008.
↑ ^a ^b Bogler, D. J., Pires, J. C., y Francisco-Ortega, J. (2006). «:Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: implications of molecular data for classification.». Aliso (22): 313-328. Consultado el 25/02/2008.
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↑ Pires, J. C., Maureira, I. J., Rebman, J. P., Salazar, G. A., Cabrera, L. I., Fay, M. F., y Chase, M. w. (2004). «Molecular data confirm the phylogenetic placement of the enigmatic Hesperocallis (Hesperocallidaceae) with Agave.». Madroño (51): 307-311. Consultado el 25/02/2008.
↑ ^a ^b ^c Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995), «Molecular systematics of Lilianae.» Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 109-137.
↑ Pfosser, M., Speta, F. (1999). «:Phylogenetics of Hyacinthaceae based on plastid DNA sequences.». Ann. Missouri Bot. Gard. (86): 852-875. Consultado el 25/02/2008.
↑ Rudall, P., Chase, M. W., y Conran, J. G. (1997b). «New circunscriptions and a new family of asparagoid lilies: genera formerly included in Anthericaceae.». Kew Bull. (51): 667-680. Consultado el 25/02/2008.
↑ ^a ^b Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F., The families of the monocotyledons., Springer-Verlag.
↑ Cronquist, A. (1981), An integrated system of classification of flowering plants., Nueva York: Columbia University Press.
↑ Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995b), «Monocot systematics: A combined analysis.» Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 685-730.
↑ Rudall, P., Furness, C. A., Chase, M. W., y Fay, M. F. (1997a). «Microsporogenesis and pollen sulcus type in Asparagales (Lilianae).». Canad. J. Bot. (75): 408-430. Consultado el 25/02/2008.